98.Чувствительность к боли обусловлена воздействием на поверхность кожи механических, тепловых, химических, электрических и других раздражителей [50].

Восприятие кожей температурных воздействий зависит от ее собственной температуры. Нормальная температура кожи человека составляет порядка 32,5—33,5°С.

При непосредственно тепловом или холодовом воздействии на кожу, адаптированную к определенной температуре, дифференциальная чувствительность имеет значение порядка 0,1—0,2 °С.

Порог чувствительности к повышению температуры несколько выше, чем к снижению. Соответственно время реакции на повышение температуры больше, чем на снижение (0,18 и 0,15 с). После начального ощущения тепла или холода через некоторое время происходит адаптация к новой температуре и ощущение исчезает.

Для кожи, адаптированной к комнатной температуре 20—25°С, порог ощущения горячего для разных индивидуумов находится в пределах 40—46 °С (средняя 42—43 °С).

При отклонении температуры кожи от указанных выше номиналов возникают следующие ощущения:

очень холодно при 29°С; неприятно холодно при 30°С; холодновато при 31°С; чуть прохладно при 33°С; нормально при 34°С; жарковато при 35°С; неприятно жарко при 36°С; очень жарко при 37°С. Температуры кожи ниже 0 и выше 51°С вызывают ощущения боли.

99.Антиноцицептивная система – это иерархическая совокупность нервных структур на разных уровнях ЦНС, с собственными нейрохимическими механизмами, способная тормозить деятельность болевой (ноцицептивной) системы.

В АНЦ-системе используется в основном опиатергическая система регуляции, основанная на взаимодействии лигандов-опиоидов с опиатными рецепторами.

Антиноцицептивная система подавляет боль на нескольких различных уровнях. Если бы не было такой её обезболивающей работы, то, боюсь, что ведущим чувством в нашей жизни стала бы боль. Но по счастью, после первого резкого приступа боли она отступает, давая нам возможность передохнуть. Это - результат работы антиноцицептивной системы, подавившей боль через некоторое время после её возникновения.

Антиноцицептивная система также вызывает повышенный интерес оттого, что именно она породила интерес к наркотикам. Ведь первоначально наркотики применялись именно как обезболивающие средства, помогающие антиноцицептивной системе подавлять боль, или заменяющие её в подавлении боли. И до сих пор медицинское применение наркотиков оправдано именно их обезболивающим эффектом. К сожалению, побочные эффекты наркотиков делают человека зависимым от них и со временем превращают в особое страдающее существо, а затем обеспечивают ему преждевременную смерть...

В целом, "болевой анализатор", обеспечивающий восприятие боли, дает хороший пример различия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор». Анализатором (т.е. воспринимающим устройством) является только некоторая часть от всей ноцицептивной сенсорной системы. Вместе с антиноцицептивной системой они составляют уже не просто анализатор, а более сложную саморегулирующуюся сенсорную систему.

Встречаются, например, люди с врожденным отсутствием чувства боли, при этом болевые ноцицептивные пути у них сохранены, а это значит, что у них существует механизм подавления болевой активности.

В 70-х годах ХХ века сформировалось представление об антиноцицептивной системе. Эта система ограничивает болевое возбуждение, предотвращает перевозбуждение ноцицептивных структур. Чем сильнее болевое ноцицептивное раздражение, тем сильнее происходит тормозное влияние антиноцицептивной системы.

При сверхсильных болевых воздействиях антиноцицептивная система не справляется, и тогда возникает болевой шок. При снижении тормозного воздействия антиноцицептивной системы болевая система может перевозбуждаться и порождать ощущение спонтанных (самопроизвольных) психогенных болей даже в здоровых органах.

Структура антиноцицептивной системы (АНЦ-системы)

1. АНЦ-структуры среднего, продолговатого и спинного мозга. Главные из них: серое околоводопроводное вещество (сильвиев водопровод соединяет III и IV желудочки), ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга.

Они тормозят «ворота боли» спинного мозга, угнетают восходящий ноцицептивный поток возбуждения. Это система нисходящего тормозного контроля боли. Трансмиттерами этой тормозной системы являются опиоиды, а также серотонин. Более точно следует называть эти трансмиттеры модуляторами, а не медиаторами, т.к. они модулируют (изменяют) состояние нейронов-мишеней, а не передают на них возбуждение. Различия между медиаторами и модуляторами объясняются тут: Медиаторы и модуляторы.

Основные нейроны АНЦ-системы локализованы в околоводопроводном сером веществе среднего мозга. Их аксоны образуют нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу и восходящие пути к ретикулярной формации, таламусу, гипоталамусу, лимбической системе, базальным ганглиям и коре. Медиаторами этих нейронов являются пентапептиды: мет-энкефалин и лей-энкефалин, имеющие в качестве концевых аминокислот соответственно метионин и лейцин. Энкефалины возбуждают опиатные рецепторы. В энкефалинергических (опиатергических) синапсах опиатные рецепторы находятся на постсинаптической мембране, но эта же мембрана является пресинаптической для других синапсов - болевых, т.е. через неё должны выделяться трансмиттеры, передающие "болевое" возбуждение с одного болевого нейрона на другой.

Опиатные рецепторы являются метаботропными, они ассоциированы с аденилатциклазным биорегуляторным внутриклеточным путём и вызывают ингибирование аденилатциклазы. В результате в болевых нейронах нарушается синтез цАМФ. В итоге уменьшается вход кальция и освобождение трансмиттеров, включая медиаторы боли: субстанции P, холецистокинина, соматостатина, глутаминовой кислоты .

АНЦ-структуры гипоталамуса.

Они оказывают различное действие на болевую ноцицептивную систем

1) нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга;

2) восходящее тормозное влияние на таламические ноцицептивные нейроны;

3) активирующее влияние на систему нисходящего тормозного контроля (т.е. АНЦ-систему предыдущего первого уровня).

3. АНЦ-структуры второй соматосенсорной зоны коры.

Эта зона активирует АНЦ-структуры предыдущего первого и второго уровня.

Механизм работы антиноцицептивной системы

Антиноцицептивная система выделяет биологически активные эндогенные опиоидные вещества – это «внутренние наркотики». Они называются эндорфины, энкефалины, динорфины. Все они по химическому строению являются короткими пептидными цепочками, как бы кусочками белковых молекул, т. е. состоят из аминокислот. Отсюда и название: нейропептиды, опиоидные пептиды. Опиоидные — т. е. подобные по действию наркотическим веществам опийного мака.

На многих нейронах болевой системы существуют специальные молекулярные рецепторы к этим веществам. Когда опиоиды связываются с этими рецепторами, то возникает пресинаптическое и/или постсинаптическое торможение в нейронах болевой системы. Болевая ноцицептивная система тормозится и слабо реагирует на боль.

На рисунке более мелкий АНЦ-нейрон (он слева) тормозит синапс болевого нейрона и мешает ему передавать болевое возбуждение дальше.

Кроме опиоидных пептидов в регуляции боли участвуют неопиоидные пептиды, например, нейротензин. Они влияют на боль, возникающую из разных источников. Кроме того боль могут подавлять серотонин и катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин).

Антиноцицептивная система действует несколькими путями:

Срочный механизм.

Возбуждается действием болевых стимулов, использует систему нисходящего тормозного контроля. Он быстро ограничивает афферентное ноцицептивное возбуждение на уровне задних рогов спинного мозга. Этот механизм участвует в конкурентной аналгезии (обезболивании), т.е. болевая реакция подавляется, если одновременно действует другой болевой стимул.

Короткодействующий механизм.

Запускается гипоталамусом, вовлекает систему нисходящего тормозного контроля среднего, продолговатого и спинного мозга. Этот механизм ограничивает болевое возбуждение не только на уровне спинного мозга, но и выше, активируется стрессогенными факторами.

Длительнодействующий механизм.

Активируется при длительной боли. Центры его находятся в гипоталамусе. Вовлекается система нисходящего тормозного контроля. Этот механизм ограничивает восходящий поток болевого возбуждения на всех уровнях ноцицепивной системы. Этот механизм подключает эмоциональную оценку и придает эмоциональную окраску боли.

Тонический механизм.

Поддерживает постоянную активность антиноцицептивной системы. Центры его находятся в орбитальной и фронтальной областях коры, расположенных за лбом и глазами. Обеспечивает постоянное тормозное влияние на активность ноцицептивной структуры на всех уровнях. Важно отметить, что это происходит даже при отсутствии боли. Таким образом, с помощью антиноцицептивных структур коры больших полушарий головного мозга можно заранее подготовится и затем при действии болевого раздражителя уменьшить болезненные ощущения.

Взаимодействие болевой и антиболевой систем

Итак, мы приходим к выводу, что сила и характер болевых ощущений являются результатом работы не одной системы, а двух систем: болевой (ноцицептивной) и антиболевой (антиноцицептивной). Их взаимодействие друг с другом определяет, какие именно болевые ощущения будет испытывать человек.

Гипералгезия – это повышение болевой чувствительности, достигается двумя путями: 1) повышенное возбуждение ноцицептивной системы; 2) пониженное возбуждение антиноцицептивной системы.

Гипоалгезия – понижение болевой чувствительности. Достигается противоположными эффектами: 1) пониженное возбуждение ноцицептивной системы; 2) повышенное возбуждение антиноцицептивной системы.

Полезное значение могут иметь оба этих состояния.

Порог боли – это подвижная непостоянная величина, которая зависит от взаимодействия двух систем: болевой и обезболивающей. Обе системы образуют общую систему боли и являются ее подсистемами. Эта сложная сенсорная система восприятия боли предназначена для сохранения целостности организма и его частей.

100.сложная форма деятельности высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей среды. Понятие высшая нервная деятельность введено великим русским физиологом И. П. Павловым в связи с открытием условного рефлекса как новой, неизвестной до этого формы нервной деятельности. И. П. Павлов противопоставил понятие В. н. д. понятию «низшей» нервной деятельности, в к-рую входит рефлекторная деятельность, направленная в основном на регуляцию взаимодействия органов или отдельных частей самого организма в процессе его жизнедеятельности. При этом нервные элементы, осуществляющие взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже к моменту рождения. И, наоборот, нервные связи, обеспечивающие В. н. д., образуются лишь в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Поэтому низшую нервную деятельность можно определить как врожденную форму нервной деятельности, а В. н. д.— как приобретаемую в индивидуальной жизни человека или животного.

Истоки противопоставления высшей и низшей форм нервной деятельности восходят к идеям древнегреческого мыслителя Сократа о существовании у животных «низшей формы души», отличающейся от души человека, обладающей «мыслительной силой». Долгие столетия представления о «душе» человека и непознаваемости его психич. деятельности оставались в умах людей неразрывными. Лишь в 19 в. в трудах отечественного ученого, основоположника современной физиологии И. М. Сеченова был раскрыт рефлекторный характер деятельности головного мозга (см. Рефлексы, Центральная нервная система). В книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г., И. М. Сеченов первым сделал попытку объективного изучения психич. процессов. Само первоначальное название книги «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы», измененное под влиянием цензуры, говорит о том, что И. М. Сеченов давал в руки исследователей объективный метод изучения сложных процессов психич. деятельности.

Идеи И. М. Сеченова блестяще развил И. П. Павлов. На основе разработанного им метода условных рефлексов он показал пути и возможности экспериментального изучения функций коры больших полушарий, играющих ключевую роль в сложных процессах психич. деятельности.

Низшая нервная деятельность получила название безусловнорефлекторной деятельности, а ее отдельные реакции называют безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции животного какого-либо вида, одинаковы для всех представителей данного вида животного и мало зависят от сиюминутных условий существования конкретного организма. Безусловные рефлексы позволяют решать важнейшие биологич. задачи надежными, проверенными веками способами и решать успешно, при условии, что факторы окружающей среды, воздействующие на животное, в общем такие же, как и миллионы лет назад. При резком же изменении окружающих условий безусловный рефлекс становится плохим помощником. Напр., для ежей очень характерен оборонительный безусловный рефлекс: свернуться в клубок и выставить колючки. На протяжении всей жизни он их выручал, но во второй половине 20 в., по мнению зоологов, поставил на грань вымирания. Ночью ежи выходят на долго сохраняющие тепло автодороги, чтобы погреться, и при приближении автомобиля не убегают, а пытаются защищаться как встарь, теми же колючками, и, конечно, гибнут под колесами. Значит, попытка приспособиться к резко изменившимся условиям с помощью безусловнореф-лекторного поведения может привести организм к гибели. Более того, поскольку у всех представителей данного биологич. вида безусловные рефлексы одинаковы, то при резкой перемене климата или других факторов может погибнуть не один организм, а множество особей. У одноклеточных организмов, червей, моллюсков и членистоногих, напр., гибель большого числа особей восполняется огромной скоростью размножения. Совсем иначе приспосабливаются к изменившимся условиям высшие животные и человек. У этих видов на основе низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления — высшая нервная деятельность, с помощью к-рой живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное действие биологически значимых агентов (пищевых, половых, оборонительных), но и на их отдаленные признаки, выявляя из хаоса окружающей среды связи во времени между биологически важным явлением и закономерно предшествующими ему событиями.

Условный рефлекс — явление чрезвычайно сложное. Вырабатываются условные рефлексы на базе безусловных. Для образования его необходимо сочетание во времени какого-либо изменения в окружающей среде (или во внутреннем состоянии организма), воспринятого животным, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. Только при этом условии само изменение в окружающей среде (или во внутреннем состоянии организма) может стать раздражителем, вызывающим условный рефлекс. Такой раздражитель называют условным раздражителем, или сигналом. Напр., звон ножей и вилок или стук миски, из к-рой кормили собаку, вызывает выделение слюны только в том случае, когда имело место совпадение этих звуков с едой, т. е. подкрепление первоначально нейтральных раздражителей (звуков) кормлением — безусловным раздражением слюнных желез. Такова классическая схема образования условного рефлекса. Однако фактические наблюдения показывают, что для образования условного рефлекса требуется еще ряд условий. Напр., накормленная собака не будет реагировать на условный раздражитель. Это значит, что условный рефлекс может возникнуть только на фоне соответствующего желания. В частности, для реализации пищевого условного рефлекса необходимо появление ощущения голода или по крайней мере аппетита. Такие желания есть субъективные выражения объективной потребности, и именно в них находится причина — мотивировка дальнейшего поведения, направленного на удовлетворение потребности (в данном случае пищевой). Поэтому их называют мотивациями. Т. о., не объективный условный раздражитель, а субъективная мотивация окончательно решают: быть или не быть условному рефлексу.

Советским физиологом П. К. Анохиным и его учениками показано, что главным условием формирования целенаправленного поведения является возможность достижения биологически важного результата действия. Именно для получения полезного приспособительного результата и формируется объединение разнородных центр, и пе-риферич. нервных аппаратов в единую так наз. функциональную систему. В соответствии с теорией функциональной системы непременным условием любого поведенческого условнорефлек-торного акта является наличие определенной мотивации. Мотивация всегда возникает в условиях какой-то вполне конкретной обстановки. И высшие животные и человек получают от органов чувств необходимые сведения о всей совокупности внешних факторов, определяющих параметры реальной обстановки. Затем включаются механизмы, извлекающие из памяти сведения о случаях удовлетворения данной мотивации в сходных условиях в прошлом. В частности, именно память подсказывает, что прежде удовлетворение мотивации (напр., еда) происходило всегда после определенного дополнительного раздражения — условного раздражителя (напр., звука). Бывает и так, что конкретных сведений из окружающей обстановки становится недостаточно. Тогда с помощью ориентировочно-исследовательской реакции животное (или человек) активно ищет дополнительную информацию. Данные мотивационного возбуждения, обстановки, памяти и, наконец, сигналы условного раздражителя — все это тщатель-

нейшим образом обрабатывается в высших отделах головного мозга. Из разнородных возбуждений на этой стадии поведенческого акта формируется решение к действию, решение о том, что и как следует делать для удовлетворения данной мотивации в данных условиях. Итак, первым этапом условного рефлекса как поведенческого акта является не столько, точнее не только условный раздралситель, но синтез из различных возбуждений вполне определенного решения к действию. Нельзя забывать, что действие производится для достижения определенного результата. Значит, очень важно знать, привело ли действие к ожидаемым результатам? Спец. нейрофизиологический аппарат, контролирующий степень соответствия реальных результатов действия задуманным, был назван П. К. Анохиным акцептором результатов действия. В процессе получения сведений о результатах действия возможны два крайних варианта: либо результаты полностью соответствуют намеченным, либо отличаются от них до неузнаваемости. В первом случае действие оценивается как выполненное правильно, и хорошо поработавший организм сам себя награждает положительной эмоцией, а проделанная реакция фиксируется в памяти как позитивный опыт (так надо). Во втором — действие выполнено неудовлетворительно, в результате возникает отрицательная эмоция, а ход реакции становится: частью негативного опыта (так не надо).

Уже выработанные условные рефлексы легко подвергаются торможению. Напр., если во время условного пищевого рефлекса внезапно раздается посторонний звук или меняется освещение,то условный рефлекс снижается илидаже гаснет совсем. Объясняется этотем, что новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, к-рый и тормозит условную реакцию. Точнотак же переполненный мочевой пузырь,рвота, воспалительный процесс в каком-либо органе и другие факторы способны тормозить проявление условногопищевого рефлекса. По терминологииИ. П. Павлова — это внешнее-

торможение. Выделяют еще у с-л о в н о е, или внутреннее,торможение. В отличие от

внешнего торможения, являющегося по своей природе врожденным, или безусловным, условное торможение, так же как и условный рефлекс, вырабатывается. Основным условием выработки условного торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. В зависимости от условий, образования различают угасательное, дифференцировочное тормозное и запаздывающее торможение.

Процессы торможения условных рефлексов способствуют наиболее полному соответствию реакции организма внешним условиям, более совершенному приспособлению к среде. Каким образом это происходит? Всякий раздражитель вначале воспринимается вообще, комплексно, без вычленения его узкой: направленности. При этом процесс возбуждения рассеивается, «разливается»-по большому участку коры мозга. При повторном воздействии раздражителя иррадиация (т. е. рассеяние) сменяется концентрацией возбуждения на каком-то маленьком участке коры, соответствующем представительству анализатора, воспринимающего данный раздражитель. Торможение ненужных нервных связей, возникающих при первоначальном возбуждении, помогает закреплению нужных — т. е. выработке условного рефлекса. Если бы не было торможения, возбуждение рассеивалось бы по всей коре мозга, вследствие чего мозг был бы не способен выделить нужную информацию и выработать необходимую «команду». Вместе с тем процесс иррадиации возбуждения полезен, т. к. при этом в действие вовлекаются и другие участки мозга, ответственные за восприятие других раздражителей. Так, звуки музыки (раздражитель) через рецепторы слухового аппарата вызывают возбуждение участков коры мозга, ответственных за восприятие звуков (мы слышим музыку). Одновременно волна возбуждения распространяется по коре мозга, затрагивая другие зоны (напр., зрительную). Возникают дополнительные ощущения; звуки музыки вызывают в воображении зрительные картины, т. е. зрительные ассоциации. Недаром легко возбудимые люди обладают так называемым ассоциативным мышлением. У них одна картина легко вызывает другую, третью и т. д.

Существуют и другие механизмы, обеспечивающие взаимную связь и регуляцию процессов возбуждения и торможения, оптимальный уровень их взаимодействия. При нарушении такой связи при перенапряжении механизмов регуляции процессов возбуждения и торможения вступает в действие так называемое запредельное торможение, которое И. П. Павлов образно назвал охранительным торможением, поскольку оно препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. Возникновение запредельного торможения зависит не только от абсолютной силы раздражающего фактора, но и от состояния коры больших полушарий.

Выше уже упоминалось, что любой раздражитель при определенных условиях может стать сигналом и тем самым помочь организму подготовиться к восприятию какого-либо изменения в окружающей среде (как бы «предвидеть» это изменение). Принцип сигнализации, введенный И. П. Павловым, нашел наиболее широкое применение при анализе психич. процессов, свойственных человеку. Для этих целей было введено понятие «вторая сигнальная система», в к-рой функцию сигнала играет речь (слово).

Развитие и совершенствование второй сигнальной системы происходят непрерывно в процессе обучения. Любое обучение, любая форма творческой деятельности связаны с постоянным совершенствованием второй сигнальной системы. Вторая сигнальная система свойственна только человеку, однако в основе ее лежат уже разобранные выше физиологич. механизмы выработки условных рефлексов, т. е. первая сигнальная система. С этих позиций становится яснее кажущееся противоречие между высокотворческой деятельностью человеческого разума и условным рефлексом, вырабатываемым у многих, даже низкоорганизованных животных. При этом раздражитель, вызывающий

проявление рефлекторного акта, не является его причиной. Он является лишь стимулом к действию, к анализу результатов еще не сложившейся, но предугадываемой реакции. Эта реакция может складываться из отдельных рефлекторных действий, но не в них главное. Главное — в заглядывании в будущее, к-рое у человека превращается в предвидение. Человек мысленно перебирает все возможные варианты, оценивает их, отвергает ненужные и выбирает оптимальный. Если даже исходить из потребностей (мотиваций), то они в силу социальных особенностей жизни человека, его сознания, речи резко отличаются от потребностей животных и способствуют совершенно иной форме его психич. деятельности.

Высшая нервная деятельность человека зависит от индивидуальных особенностей нервной системы. Совокупностьэтих особенностей, в значительной степени определяющих характер В. н. д.,обусловлена наследственными особенностями данного индивидуума, его жизненным опытом и называется типом высшей нервной деятельности. При опре делении такого типа, по И. П. Павлову,используют следующие свойства нерв ной системы: сила процессов возбуждения и торможения, их взаимная уравновешенность (другими словами, соотношение силы торможения и силы возбуждения) и их подвижность (т. е.

скорость, с к-рой возбуждение можетсмениться торможением, и наоборот).И. П. Павлов выделил четыре основныхтипа В. н. д.: 1) тип сильный,но неуравновешенный, характеризующийся преобладанием прцессов возбуждения над торможением

(«безудержный» тип). Этот тип В. н. д.соответствует холерическому темпераменту (деление типов людей по темпераментам, предложенное еще Гиппократом); 2) тип сильный, уравновешенный, с большойподвижностью нервныхпроцессов («живой», подвижныйтип). Этот тип В. н. д. совпадает с сангвиническим темпераментом; 3) типсильный, уравновешен-ный, с малой подвижностью нервных процессов («спокойный», малоподвижный, инертный тип). Этот тип соответствует флегматическому темпераменту; 4) тип слабый, для к-рого характерно слабое развитие как возбуждения, так и тормозных процессов. Для людей этого типа свойственно быстрое истощение нервной системы, приводящее к потере работоспособности. По шкале темпераментов этот тип относится к меланхолическому.

Тип нервной системы определяет степень приспособленности организма к условиям окружающей среды и стойкости к воздействию болезнетворных факторов. Так, у животных с сильным уравновешенным типом нервной системы трудно вызвать патологич. расстройство В. н. д.— невроз, ила срыв (по терминологии И. П. Павлова). Особенно частым «поставщиком» различных невротич. состояний является слабый тип нервной системы. Трудные жизненные положения, сложные задачи, стоящие перед представителями этого типа нервной системы, легко вызывают нарушения В. н. д. Причинами возникновения патологич. Нарушений В. н. д. могут служить также острые или хронич. отравления различными токсич. веществами, инфекции, нарушения функции отдельных органов или систем (дыхательной, пищеварительной, эндокринной и др.), неблагоприятные условия окружающей среды и т. д.

Для устранения патологич. состояния В. н. д., возникшего, напр., вследствие перенапряжения нервных процессов, необходим отдых (от нескольких недель до месяцев), перемена обстановки, переключение на другие интересы, соблюдение правильного режима труда и отдыха и т. д. Большой эффект в предотвращении возникновения нарушений В. н. д. дает систематич. тренировка нервной системы, сочетающаяся с фи-зич. закалкой организма, мероприятия, направленные на общее укрепление организма.