
- •Классификация[править | править исходный текст]
- •Радиоактивные свойства почв
- •Естественная радиоактивность
- •Искусственная радиоактивность
- •2. Черноземы степной и лесостепной зоны. Условия почвообразования
- •3. Дерново-подзолистые почвы
- •1. 3.4 Почвенные режимы
- •3.4.1 Тепловой режим
- •3.4.2 Воздушный режим
- •3.4.3 Водный режим
- •3.4.4 Питательный режим
- •Виды воды в почвах (водные свойства)
БИЛЕТ 16
1. К основным элементам, определяющим химический состав и состояние почвы, являются азот, фосфор и калий.
Растения и животные могут поглощать только связанный азот в форме минеральных соединений – азотнокислых и аммиачных солей. В незначительной степени они могут усваивать растворимые в воде амиды и простейшие аминокислоты.
Функцию перевода свободного азота в связанный выполняют бактерии. Известны аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие, азотфиксирующие и другие бактерии. Аммонифицирующие бактерии способны разлагать сложные органические соединения с образованием аммиака.
Минеральные формы фосфора в почвах преобладают над органическими. Минеральные соединения представлены трудно растворимыми фосфатами – солями кальция, железа и алюминия. При этом в нейтральных и щелочных почвах преобладают фосфаты кальция, в кислых – фосфаты полуторных окислов. Более высокой растворимостью характеризуются кальциевые соли фосфорной кислоты. Большая часть минерального фосфора не доступна растениям, поэтому потребность растений в нем удовлетворяется не полностью. Многие знают что, отдых в удмуртии является отличным местом для отдыха всей семьёй, также отдых в удмуртии славится своими санаториями и горнолыжными курортами, на которых можно хорошо провести время.
Входящие в почвы глинистые минералы адсорбируют фосфатионы сильнее всего в кислой среде. Так как глинистые минералы способны поглощать и обменивать анионы фосфорной кислоты в значительном количестве, то и сама почва должна обладать этим свойством. Фосфор органических соединений составляет в пахотном слое чернозема и дерновоподзолистых почв около половины всего содержащегося в почве фосфора. В органической форме фосфор находится в основном в гумусе. В небольших количествах встречаются фосфаты, сахарофосфаты и другие органические соединения.
В живых организмах фосфор входит в состав кислот и органических соединений, участвует в углеводном, жировом, азотном обмене растений, входит в состав скелета позвоночных, играет роль в нервной и других тканях.
Калий (К). Калий принадлежит к одному из наиболее распространенных в земной коре элементов. Среднее содержание в земной коре – 2,14%. В почвах содержание калия составляет 1,36 весового %. Содержание калия в почвах выше, чем фосфора и азота, вместе взятых. Калием богаты почвы, образующиеся на кислых и осадочных породах. Больше калия в тяжелых почвах, так как он входит в состав минералов, образующих преимущественно глинистые частицы. В глинистых и суглинистых почвах общее количество К2О достигает 23%, в песчаных, супесчаных и торфяных почвах значительно меньше.
люминий (Al). Алюминий является одним из главных элементов земной коры. Его кларк в литосфере составляет 8,80. Число минералов, содержащих алюминий, исчисляется сотнями.
По абсолютному содержанию в почве кальций и магний входят во вторую группу элементов, содержание которых изменяется в почве от десятых долей до нескольких процентов. Обычно их содержания достаточно для удовлетворения потребностей растений, и эти элементы, особенно кальций, не считаются удобрительными. Среднее содержание кальция в литосфере – 3,6 %, магния – 2,1 %, однако в дерновоподзолистых почвах их содержание в 3–9 и 2–7 раз меньше. Эти элементы входят в состав очень большого количества горных пород. Большая их часть находится в виде труднорастворимых соединений, но при почвообразовательных процессах они переходят в более растворимые формы, которые могут быть потреблены растениями в процессе роста.
Кальций и магний обычно встречаются в почве и растениях в виде двухвалентного катиона. Наиболее доступными для растений являются обменнопоглощенные почвенными коллоидами ионы этих элементов. Так, на дерновоподзолистой почве содержание обменного кальция в пахотном слое составляет 500–1000 мг/кг почвы, или 20–30 % от валового (0,530,32 % от веса почвы), магния – 100–300 мг/кг почвы, или 5–10 % от валового (0,480,30 %).
Растениям жизненно необходим магний для образования хлорофилла, где он фактически является единственным металлом и в этом смысле уникален. Много магния в семенах растений. Магний часто обгоняет кальций по содержанию в растениях, он легко переносится из одной части растения в другую, и осветление зеленой окраски листьев, особенно нижних, может быть свидетельством недостатка магния. Магний составляет 2,7 % молекулы хлорофилла и является носителем фосфатов. Магний увеличивает синтез белка и содержание крахмала в картофеле.
2. Подзо́листые по́чвы — типичные почвы хвойных, или северных («бореальных»), лесов. Также характерны для эвкалиптовых лесов ипустошей южной Австралии. Название происходит от слов «под» и «зола» и появилось, видимо, от русских крестьян, обнаруживавших при вспахивании слой, напоминавший золу. Эти почвы формируются в сырых и холодных местностях.
Представляют собой большую группу кислых сиаллитных элювиально-иллювиально-дифференциированных почв с профилем E-Bt, f, h, al, формирующихся в условиях промывного водного режима при сезонном промораживании на суглинистых моренах, покровных суглинках, суглинистых делювиальных и элювиально-делювиальных отложениях кислых пород. Для формирования почв характерно периодическое переувлажнение верхней части профиля весной при снеготаянии и осенью перед установкой снежного покрова.
Профиль конкретных почв Ad-A-E-B(t, h…)-С. При антропогенном изменении любые горизонты могут включаться в горизонт Ap (Ap-E-Bh-C).
Впервые происхождением подзолистых почв заинтересовался минералог А. Крылов (1873). В подзоле Могилёвской губернии им были найдены кремнистые тельца, как предположил исследователь, растительного происхождения.
В 1880 году В. В. Докучаев, изучив подзолистые почвы Смоленской губернии (сам термин «подзол» был взят им из народного лексикона Смоленской губернии), пришёл к выводу о важной роли лесной и болотной (моховой) растительности в их генезисе. Впоследствии А. В. Георгиевский показал, что элювиальный горизонт образуется под действием органических кислот, просачивающихся из органогенного, а также что гумусоаккумулятивный и подзолистый горизонт формируются в тесной связи одновременно.
По современным представлениям, генезис подзолистых почв связан со следующими биогеохимическими условиями:
обедненность растительного опада азотом и зольными элементами;
пониженные температуры и промывной водный режим;
замедленность микробной деятельности, преобладание грибного кислотообразующего разложения;
консервация лесного опада в виде подстилки, образование в ней и вымывание вниз по профилю водорастворимых фульвокислот и простых органических кислот.
Ао — Лесная подстилка бурого цвета, состоит в основном из хвойного опада, остатков мха, часто оторфована, рыхлая мощность 3-5 см;
А1А2 — Гумусово-элювиальный горизонт, серовато-белесый с темными пятнами, ясно различимы зерна кварца, бесструктурный, мощность 5-10 см;
А2 — Подзолистый горизонт, пепельно-белесый, тонкозернистый, уплотнен, бесструктурный, мощность 10-20 см и более, в нижележащий горизонт переходит глубокими потеками;
В1(Вh) — Иллювиальный горизонт, темно-желтого или буровато-желтого цвета, заметно уплотнен, бесструктурный. Возможно наличие бурых прослоек и пятен, обусловленных накоплением полуторных оксидов, гумуса, илистых частиц. Мощность 10-30 см, переход постепенный; Вh — обогащенный гумусом
В2 — Иллювиальный горизонт, жёлтый, слабо уплотнен, встречаются ортзандр, бесструктурный, мощность 30-50 см, переход постепенный; С — Почвообразующая порода часто с более или менее четко выраженными признаками оглеенности. Цвет светло-желтый, с сизыми пятнами или сизовато-белесый.
Неокультуренные подзолистые почвы малоплодородны, так как содержат 1-2 % фульватного гумуса в горизонте А1 и часто лишь его следы в горизонте А2. Они имеют кислую реакцию(рНКСl 4,0-4,5), низкую ёмкость поглощения (от 2,4 до 12-17 мг-экв/100 г почвы), степень насыщенности основаниями меньше 50 %, низкую обеспеченность элементами питания растений, неблагоприятные физические свойства.
Классификация[править | править исходный текст]
В зависимости от строения профиля и характера почвообразующих пород подзолистые почвы делятся на роды:
неразвитые на дюнных песках (слабо дифференцированные);
псевдофибровые на глубоких, часто слоистых песках, характеризуются наличием тонких уплотненных прослоек ржаво-охристого цвета, насыщенных оксидами железа.
По мощности элювиальной части профиля подзолистые почвы делятся на следующие виды:
слабоподзолистые (поверхностно-подзолистые), нижняя граница горизонта А2 на глубине менее 10 см;
среднеподзолистые (мелкоподзолистые), нижняя граница горизонта А2 на глубине 10-20 см;
сильноподзолистые (неглубокоподзолистые), нижняя граница горизонта А2 на глубине более 20 см.
Профиль подзолистых почв четко дифференцирован по гранулометрическому составу. Минимальное содержание ила и глинистых частиц приурочено к горизонту А2.
3. Сорбционные процессы характеризуются перераспределением вещества в ионной и молекулярной формах между твердой, жидкой и газообразной формами почвы. Твердая фаза почвы благодаря развитой поверхности, наличию различных функциональных групп, представляет собой сложный полифункциональный сорбент, способный к одновременному поглощению катионов. Анионов и нейтральных молекул. При этом прочность образующихся связей, механизм поглощения, возможность обратного перехода сорбированных почвой частиц в раствор или газообразную фазу очень сильно варьируют. Обычно в почвах выделяют несколько типов сорбционных взаимодействий.
Обменное и необменное поглощение ионов, главным образом катионов, характерно для всех типов почв. Различные почвы в зависимости от гранулометрического состава , содержания органического вещества и других особенностей, способны поглощать от единиц до десятков миллиграмм-эквивалентов катионов на 100 гр. Почвы. При этом для большей части поглощенных катионов соблюдается правило обратимости и эквивалентности ионного обмена. Согласно этому правилу, поглощенные катионы твердой фазы могут замещаться другими катионами из почвенного раствора в эквивалентных количествах. Таким образом, обменно сорбированные катионы способны легко переходить в почвенный раствор, поглощаться растениями, мигрировать в результате диффузии, перемещаться с почвенной влагой и т.д. В то же время наряду с обменным поглощением некоторые катионы способны необменно поглощаться твердой фазой почвы, или, как иногда говорят, фиксироваться.
Состав поглощенных катионов оказывает существенное влияние на корневое питание, а следовательно, и на жизнь растений. Так, избыточное содержание обменных водорода и алюминия в кислых почвах таежной зоны и влажных субтропиков может оказывать угнетающее действие на многие культурные растения и должно быть устранено известкованием. Избыточное содержание обменных натрия и магния в засоленных почвах также оказывает неблагоприятное действие на плодородие почв и устраняется различными приемами химической мелиорации, например, гипсованием. Почвы также обменно и необменно поглощают анионы, хотя эта способность выражена заметно слабее, поскольку в почвах преобладают функциональные группы, несущие отрицательный заряд. Обменные и необменные поглощения ионов показывают, что сорбция не только массперенос вещества на коллоидном и микроагрегатном уровне, но и один из видов трансформации вещества, приводящий к возникновению качественно новых поверхностей в почвах, изменению концентрации ионов в почвенных растворах. В принципе любой тип сорбционного взаимодействия в почве может рассматриваться как трасформационный абиотический процесс.
В почвах также широко представлены другие виды сорбционных взаимодействий — поглощение молекул по типу физического взаимодействия, химического взаимодействия с образованием различных по характеру и прочности связи сорбционных систем и т.д. Процессы сорбционного закрепления молекул имеют исключительно важное значение в сохранении и относительной стабилизации почвенного гумуса, детоксикации многих пестицидов, вносимых в пахотные почвы.
Комплексо — и хелатообразование широко представлено в почвах благодаря наличию в них многих веществ, особенно органических, способных способных образовывать особый класс более сложных химических соединений, отличающихся характерным строением, в частности, наличием атома металла (реже неметалла) в определенном валентном состоянии, связанного с одним или несколькими способными к самостоятельному существованию ионами или молекулами. Вещества типа хелатов представляют собой особую группу комплексных соединений.
Комплексо- и хелатообразование может протекать в почвенном растворе практически без участия твердой фазы. В результате этих процессов существенно изменяются свойства молекул и ионов, участвующих во взаимодействии. Например, ионы металлов, входящие в состав комплексных соединений, могут полностью утратить способность к обменномк поглощению, и за счет этого существенно увеличивать способность к перемещению в составе почвенного раствора. Изменяется и способность к биологическому поглощению закомплексованного иона. В настоящее время комплексообразованию придается важное значение в процессах трансформации и миграции вещества во многих почвах.
В почвах также могут протекать реакции комплексообразования, сопровождающиеся переходом продуктов взаимодействия, образующих комплекс, в твердую фазу почвы. В этом случае имеет место так называемая комплексообразовательная сорбция.
БИЛЕТ 17
1. Под структурой почвы понимают совокупность отдельностей, или агрегатов, различных по величине, форме, прочности и связности. Структурная отдельность – агрегат — состоит из первичных частиц (механических элементов), или микроагрегатов, соединенных друг с другом в результате коагуляции коллоидов, склеивания, слипания.
Агрегаты, образованные из первичных механических элементов, относят к первому порядку. Силами остаточных валентностей, а также путём склеивания и слипания могут образовываться агрегаты второго, третьего и т. д. порядка.
По мере увеличения размера агрегата связь между отдельными составляющими его ослабевает, а следовательно уменьшается связность и прочность.
Способность почвы распадаться на структурные отдельности, или агрегаты, называется её структурностью.
Различают два вида понятия структурности почвы: морфологические и агрономические. В морфологическом понимании хорошей будет всякая чётко выраженная структура: ореховатая, столбчатая, призмовидная, пластинчатая и т. п. Каждой генетически различной почве, а внутри её отдельным горизонтам присуща своя, характерная структура. Её формирование тесно связано с условиями образования данного почвенного типа (рис)
Агрономически ценной является только такая структура, которая обеспечивает плодородие почвы. Оптимальные условия водного и воздушного режимов с мелкокомковатой и зернистой структурой.
В настоящее время почвенную структуру по размерам агрегатов подразделяют следующим образом: глыбистая (агрегаты > 10 мм); комковато-зернистая, или макроструктура (агрегаты 10-0,25 мм); микроструктура (агрегаты < 0,25 мм).
П. А. Костычевым было предложено классифицировать структуру почвы на водопрочную (агрономически ценную) и не воопрочную.
Позднее, развивая это положение, В. Р. Вильямс предложил различать два свойства почвенных агрегатов: связность и прочность. Под связностью понимается способность агрегата противостоять механической силе воздействия, а под прочностью – способность агрегата длительно противостоять размывающему действию воды.
Связность почвы зависит от количества иловатых и особенно коллоидных частиц. Прочность агрегата зависит от качества перегноя, она обусловлена цементацией механических элементов свежеосаждённым перегноем.
Агрономически ценной считается водопрочная с высокой порозностью структура, создание которой и является задачей агротехнических приёмов и мероприятий, направленных на оструктуривание почвы. Но не всякая водопрочная структура является агрономически ценной. Водопрочность структуры имеет двоякую природу: она может быть обусловлена стойким химическим и физико-химическим закреплением коллоидов (необратимая коагуляция коллоидов). Агрегаты также могут быть водопрочны вследствие их неводопроницаемости, связанной с наличием в основном тонких неактивных пор. Хорошая структура должна быть также механически прочной, неразрушающейся при обработке почвы сельскохозяйственными орудиями.
Структура почвы является одним из важнейших факторов её плодородия. В структурной почве создаются оптимальные условия водного, воздушного и теплового режимов, что в свою очередь, обуславливает развитие микробиологической деятельности, мобилизацию и доступность питательных веществ для растений.
Структурная почва имеет высокую порозность. Благодаря хорошей водопроницаемости она хорошо промачивается водой, выпадающие осадки полностью впитываются. Поэтому отсутствует поверхностный сток, а следовательно, исключены эрозионные процессы. Во влажной структурной почве благодаря наличию капиллярных пор аэрации между ними одновременно совмещаются анаэробные процессы. Внутри агрегатов, когда капиллярные поры заняты водой, протекают анаэробные процессы, сопровождающиеся образованием ульминовых кислот. В это же время в порах аэрации, на поверхности комков, идут процессы в аэробных условиях с образованием гуминовых кислот и минеральных соединений, нужных для питания растений.
2. Генезис.Дерново-подзолистые почвы формируются в результате подзолистого и дернового процессов почвообразования под травянистыми и мохово-травянистыми лесами, в условиях промывного водного режима. Сущность подзолистого процесса была нами описана в предыдущем разделе. В условиях южной тайги проявление подзолистого процесса несколько ослабевает в связи с уменьшением промачиваемости, снижением выноса оснований из почвенного профиля и увеличением оснований в составе опада травянистой растительности.
Сущность дернового процесса заключается в накоплении гумуса, оснований, элементов питания и в формировании водопрочной структуры под воздействием травянистой растительности. Ведущим ЭПП в дерновом процессе является гумусообразование.
Факторы, оптимальные для гумусообразования, усиливают проявление дернового процесса, в частности, наличие оснований щелочноземельных металлов в почвообразующих породах, почвенных растворах и в составе опада травянистой растительности. Основания нейтрализуют органические кислоты и связывают гумусовые вещества в неподвижные и трудноразлагаемые микроорганизмами формы.
В результате дернового процесса формируется гумусово-ак-кумулятивный горизонт А. В дерново-подзолистых почвах в связи с наложением подзолистого процесса, наряду с накоплением гумуса, в горизонте А происходит вынос оксидов железа и алюминия и илистой фракции, поэтому гумусовый горизонт называется гумусово-элювиальным и обозначается символом А1.
Строение профиля дерново-подзолистых почв.Дерново-подзолистые почвы имеют следующую систему генетических горизонтов: Ао – (АоА1) – А1 – А2– А2В – В – ВС – С. В отличие от подзолистых у них четко обособлен гумусово-элювиальный горизонт А1 мощностью более 5 см (обычно в пределах 5-15 см).
Состав и свойства дерново-подзолистых почв.На состав и свойства дерново-подзолистых почв значительное влияние оказывает дерновый процесс почвообразования, в результате которого в образующих породах (боровые пески) – горизонт А2 выражен фрагментарно или отсутствует. Обладают пониженным плодородием. В засушливые периоды резко проявляется недостаток влаги для растений. Нуждаются в мелиоративных дозах органических удобрений.
Псевдофибровые – на слоистых песках, часто оглеенных, наличие плотных прослоек делает их непригодными для выращивания плодовых культур.
Иллювиально-гумусовые и иллювиально-железистые.Горизонт В – от ярко-охристого до темно-коричневого в зависимости от содержания в нем гумуса (иногда до 5%) и железа, уплотнен. Нижняя часть профиля часто оглеена. Неудовлетворительные свойства горизонта В ограничивают использование этих почв под плодовые культуры.
Разделение целинных дерново-подзолистых почв на виды производится по мощности гумусового горизонта:
- слабодерновые – А1<10 см;
- среднедерновые – А1 10-15 см;
- глубокодерновые – А1>15 см.
По глубине нижней границы подзолистого горизонта (от нижней границы лесной подстилки) выделяются:
- поверхностно-подзолистые <10 см;
- мелкоподзолистые – 10-20 см;
- неглубокоподзолистые – 20-30 см;
- глубокоподзолистые – >30 см.
Деление пахотных дерново-подзолистых почв на виды несколько отличается от целинных. По мощности подзолистого горизонта: дерново-слабоподзолистые – горизонт А2 отсутствует либо выражен в виде пятен; мелкоподзолистые– А2 <10 см; неглубоко-подзолистые – А2 – 10-20 см; глубокоподзолистые – А2 >20 см. По мощности пахотного слоя: мелкопахотные(Апах <20 см); среднепахотные(Апах + А1 20-30 см); глубокопахотные(Апах + А1 >30 см).
Среди дерново-подзолистых почв, развитых на глинистых и суглинистых почвообразующих породах, встречаются, как вид, поверхностно-слабоглееватыепочвы, в которых во влажные годы проявляется избыток влаги, а в сухие они лучше обеспечивают влагой сельскохозяйственные культуры.
По степени эродированности дерново-подзолистые почвы делятся на: слабосмытые – вспашкой затронута верхняя часть горизонта А2В, поверхность почвы осветлена, с буроватым оттенком, залегают на склонах до 3°; среднесмытые – запахан горизонт А2В и В1, цвет пашни бурый, залегают на склонах 3-5°; силъносмытые – распахан горизонт В2, признаки подзолистости в профиле не видны, залегают на склонах крутизной более 5°.
По мере увеличения мощности гумусового и пахотного слоев плодородие почв возрастает, а с увеличением мощности подзолистого горизонта и степени смытости – существенно снижается.
3. Значение микроэлементов
Изучение значения микроэлементов в обмене веществ растений необходимо для выявления новых возможностей управления их продуктивностью, поскольку микроэлементы могут выступать и как специфические и как неспецифические регуляторы обмена веществ.
Во многих жизненных процессах, происходящих в растениях на молекулярном уровне, микроэлементы принимают самое активное участие. Действуя через ферментную систему или непосредственно связываясь с биополимерами растений, микроэлементы могут стимулировать или ингибировать процессы роста, развития и репродуктивную функцию растений.
Составной частью общебиологической проблемы выяснение значения микроэлементов в отдельных звеньях обмена веществ является вопрос о взаимодействии микроэлементов с ДНК. Актуальность этого аспекта определяется действием ионов металлов во многих биологических процессах, происходящих с участием нуклеиновых кислот. Ионы металлов можно рассматривать как фактор, участвующий в создании необходимой для выполнения биологической функции конформации макромолекулы.
В связывании цинка молекулой ДНК участвует атом N1 гуанина и N7 аденина. При возрастании концентрации ионов металлов в полинуклеотидных тяжах возникают одиночные разрывы, которые являются централями деспирализации биополимера. Взаимодействие марганца с фосфатными группами и с гуанином, структурирование гидратной оболочки обусловливает сложную зависимость параметров конформационных переходов от количества ионов металла.
Удаление молибдена из питательной среды вызывает понижение активности нитратредуктазы, совершенно отличное от понижения активности, вызванного удалением молибдена из интактного фермента, например диализом против цианида. В последнем случае активность инактивированного фермента может почти полностью восстанавливаться, добавляя металл к белку, тогда как в случае недостаточности молибдена добавление металла к бесклеточному экстракту не оказывает никакого действия.
Проведенные исследования дают основание заключить, что молибден оказывает ингибирующее действие на ДНК-азы и РНК-азы за счет образования комплексов молибдат-ионов с функциональными группами ДНК-азы и РНК-азы. Образование комплексов молибдат-ионов с ДНК и РНК, по-видимому, защищает фосфодиэфирные связи полинуклеотидов от атакуемости их гидролизирующими ферментами. Молибден также влияет на фосфорный обмен у растений, являясь ингибитором кислых фосфатид.
Под влиянием бора в растениях увеличивается сумма флавинов за счет флавинадениндинуклеотида (ФАД), что свидетельствует о частичном превращении рибофлавина в флавиновые нуклеотиды, а также об усилении активности флавиновых ферментов, содержащих ФАД в качестве кофермента. Количество общего рибофлавина в листьях салата под влиянием бора увеличилось в 4 раза, прочно связанной с белком формы – в 3,8 раза, ФАДа – в 4 раза.
Была обнаружена положительная корреляция между активностью ферментной системы синтеза индолилуксусной кислоты и наличием в инкубационной среде цинка и индолилпировиноградной кислоты.
Показано, что содержание углеводов в тканях растений тесно связано с поступлением бора с питательными веществами. Листья растений с недостаточностью бора содержат обычно много сахаров и других углеводов, по-видимому, эти вещества по какой-то причине не переместились из листьев.
Гош и Даггер высказали предположение, что основная функция бора заключается в перемещении сахаров, которое осуществляется благодаря образованию углеводно-боратного комплекса, облегчающего прохождение сахара через мембрану. Авторы допускают, что-либо углеводно-боратный комплекс может перемещаться из клетки в клетку, либо бор представляет собой компонент мембран, вступающий во временную связь с углеводом и осуществляющий таким образом его прохождение через мембрану. Авторы считают последний механизм действия бора более вероятным.
Марганец активирует обратное карбоксилирование ди- и трикарбоновых кислот, способствует восстановительному карбоксилированию пировиноградной кислоты в яблочную или щавелевую кислоту. Повышает активность фермента аргиназы, катализирующей превращение аргинина в орнитин, из которого синтезируется пирролидоновое кольцо тропановых алкалоидов. Он активирует фосфатглюкомутазу, энолазу, лецитиназу, аминопептидазу. Под влиянием марганца отмечено понижение содержания РНК в ядрах и увеличение в рибосомах. Отмечается также тенденция к повышению содержания ДНК под влиянием марганца. По-видимому, ДНК в данном случае слабее утилизируется.