8. Энергетическая характеристика полного аэробного окисления глюкозы и окисления глюкозы в анаэробных условиях

Характеристика аэробного дыхания с полным окисление органических субстратов:

1.Субстраты дыхания – органические вещества (углеводы, кислоты, жиры);

2.Продукты дыхания – минеральные вещества (Н2О, CO2);

3.Биологический смысл – получение энергии;

4.Условия – аэробные (наличие молекулярного) кислорода

5.Механизм аэробного дыхания. Выделяют три основных этапа дыхания:

I) Универсальный (гликолиз):

С6Н12О6 → 2СН3СОСООН + 2НАД•Н2 + 2АТФ

II) Цикл Кребса. На этом этапе происходит последовательное отщепление трех углеродных атомов от пировиноградной кислоты. В результате ферментативного декарбоксилирования образутся три молекулы СО2 и восстанавливаются пять дегидрогеназ (на каждую триозу). При распаде одной молекулы глюкозы в гликолизе образуется 2 молекулы ПВК, следовательно все коэффициенты уравнения умножаются на два. Суммарное уравнение цикла кребса выглядит так:

2 х (СН3СОСООН + 3Н2О → 3СО2 + 4НАД•Н2 + 1ФАД•Н2 + 1АТФ)

III) Собственная аэробная фаза – проходит в ЭТЦ (электронтранспортная цепь) по схеме:

10 НАД•Н2 + 2ФАД•Н2 + О2 ® 10 НАД + 2ФАД + 12Н2О+ Е

Суть третьей фазы дыхания сводится к передаче водорода дегидрогеназ (НАД и ФАД) на кислород (О2) по дыхательной (электротранспортной) цепи - ЭТЦ. Компоненты ЭТЦ располагаются в мембранах в порядке увеличения окислительного потенциала (рис. 16).

В трех местах этой цепи выделяется энергии столько, что становится возможным синтез макроэргической связи АТФ. При полном окислении НАД•Н2 образуется 3 молекулы АТФ. При полном окислении ФАД•Н2 - 2 молекулы АТФ.

К моменту завершения второй фазы дыхания в наличии имеется 10 молекул НАД•Н2 (8 образовались на этапе цикла Кребса, 2 – из гликолиза), 2 молекулы ФАД•Н2 (образовались в цикле Кребса). Произведем простой расчет энергетического выхода аэробной фазы дыхания: 1 моль НАД•Н2 эквивалентен 3 моль АТФ, следовательно при полном окислении 10 НАД•Н2 х 3 АТФ образуется 30 АТФ;

При полном окислении 1 моль ФАД•Н2 образуется 2 моль АТФ, отсюда получается: 2 ФАД•Н2 х 2 АТФ = 4 АТФ. Всего в ЭТЦ образуется 34 моль АТФ. К ним следует прибавить 2 молекулы АТФ из цикла Кребса и 2 молекулы - из гликолиза. Итого – 38 АТФ – результат полного окисления одной молекулы глюкозы.

Типы анаэробного дыхания (нитратное, сульфатное)

Для процессов дыхания необходим в качестве окислителя кислород. Если присутствует молекулярный кислород - дыхание называется Аэробным. Если окислителем является связанный кислород - дыхание называется Анаэробным. Конечным акцептором водорода и электронов может быть кислород нитратов или сульфатов (NO3 или SO4). В качестве энергетических субстратов бактерии могут использовать углеводы, спирты, органические кислоты и др. Выделяют два основных типа анаэробного дыхания:

1) Нитратное дыхание (окислителем является кислород нитратов) – проходит по схеме:

С6Н12О6 + 4NO3-→ 6СО3 + 6Н2О +2N2↑ +E

Процесс носит название денитрификации. Возбудителями являются факультативно-анаэробные бактерии такие как Pseudomonas aeruginosae, ParacocСUs DenitrificАNs.

2) Сульфатное дыхание (окислителем является кислород сульфатов) – проходит по схеме:

C6H12O6 + 3H2SO4→6CO2 + 6H2O + 3H2S↑ + E

Процесс носит название десульфофикации. Возбудителями являются облигатные анаэробы вида Desulfovibrio Desulfuricans.