Трансмембранный электрохимический потенциал – унифицированная форма энергии в клетке

(ΔμН⁺) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии, выделяемой при функционировании окислительно–восстановительных реакций дыхательной цепи или за счет поглощенных квантов света (фотосинтетическая цепь транспорта электронов). Т. э. п. может служить источником энергии для синтеза АТФ, обеспечения транспорта веществ, др. энергозависимых процессов клетки. транспорт – в биол. движение веществ через биол. мембрану. Имеет фундаментальное значение для всех живых клеток, определяя поглощение ими питательных веществ из внешней среды. Как правило, клетка поглощает только необходимые ей вещества. Специфичность поглощения зависит от наличия в цитоплазматической мембране особых транспортных белков пермеаз, или транс–локаз, обладающих свойствами ферментов–они могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков. Что касается механизма транспорта веществ, то различают два процесса–только транспорт, но не накопление веществ в клетке (простая диффузия и облегченная диффузия) и активный транспорт, приводящий к аккумуляции веществ внутри клетки даже при низкой концентрации их во внешней среде.

Принцип энергетического сопряжения.

(Принцип в том, что протекание одних процессов сопрягается с протеканием других, за счет этого ЭКОНОМИТСЯ энергия.  Пример сопряжения - окислительное фосфорилирование - при прохождении протонов по электрохимическому градиенту через канал в мембране митохондрии выделяется энергия, которая тут же идет на образование АТФ из АДФ и Фн.)

Направление химического превращения, в принципе всегда обратимого, определяется направлением изменения свободной энергии F=HTS, где H– энтальпия (теплосодержание); S – энтропия; T – абсолютная температура.  Самопроизвольно процессы идут только в направлении снижения свободной энергии ( ). Поскольку величина  определяется как энтальпийным, так и энтропийным членом, возможно протекание не только экзотермических, но и эндотермических реакций. В последнем случае свободная энергия уменьшается за счет энтропийного члена ( ) – это эндотермические ( ), но экзергонические ( ) реакции. Свободная энергия сложной многокомпонентной смеси определяется как справочными значениями F для всех компонентов, так и их концентрациями:  , где ^ R=8,31 Дж/(моль·град) – универсальная газовая постоянная. Динамическое равновесие в реакцииА↔В, когда концентрации веществ А и В остаются постоянными во времени, наступает при выравнивании запасов свободной энергии в исходных (А) и конечных (В) продуктах ( ). При этом соотношение равновесных концентраций В и А ( ) тем больше, чем меньше запас свободной энергии в молекулах В по сравнению с А. Чем объяснить множество эндергонических реакций, происходящих в клетке (биосинтез белков из аминокислот и полисахаридов из моносахаридов)? Поскольку даже простейшая реакция синтеза дисахарида сахарозы из моносахаридов глюкозы и фруктозы в сахарной свекле термодинамически запрещена, так как в этой реакции (глюкоза + фруктоза ↔ сахароза) значение F возрастает, и положение равновесия должно быть резко сдвинуто влево, тем не менее вопреки термодинамике сахароза в этих растениях накапливается. Протекание эндергонических реакций становится возможным благодаря энергетическому сопряжению их с экзергоническими реакциями. При этом организуется пространственное и временное единство между реакцией эндергонической, потребляющей энергию ( ), и реакцией экзэргонической, поставляющей свободную энергию ( ), с таким расчетом, чтобы суммарный энергетический баланс двух реакций был отрицательным ( ). Как правило, в качестве экзергонического компонента при сопряжении выступает реакция гидролиза молекулы АТФ. При этом энергия передается как бы «из рук в руки»: один из партнеров «заряжается» энергией благодаря присоединению какой-либо части молекулы АТФ (реакции фосфорилирования, пирофосфорилирования, аденилирования), а затем осуществляется экзергоническое отщепление этой части с замыканием нужной ковалентной связи при синтезе дисахарида. Нередко сопряжение реализуется более сложно при сохранении общего принципа – суммарной экзергоничности двух (или более) реакций.