3. Хемотаксис и другие виды таксисов у бактерий и простейших

Еще более распространенными, чем фото­таксис, являются хемотактические реакции. Это вполне естественно, потому что чувствительность к изменениям химического состава является наи­более общей, наиболее основной формой чувствительности, которая в той или иной степени присуща всем организмам. Такая чувстви­тельность проявляется в отношении самых разнообразных веществ: углекислоты и кислорода, воды, различных кислот и щелочей, ионов металлов, многих органических соединений.

Условием наступления хемотактической реакции является на­личие неравномерного распределения действующих веществ, нали­чие так называемого дуффузионного поля. Равномерное распреде­ление хемотактических активных веществ в среде обитания есте­ственно тоже не безразлично для организма, но в таком случае ча­сто наблюдается усиленное беспокойное движение, и в дальнейшем, как правило, наступает привыкание к измененной среде. При этих условиях, однако, понижается чувствительность к изменению кон­центрации того же вещества, повышается порог раздражения. {43}

При хемотактических реакциях организмы скопляются густыми кучками вблизи или, на известном расстоянии от диффузионного центра, обнаруживая в зависимости от концентрации то положи­тельный, то отрицательный хемотаксис (рис. 19).

Рис.18.Ши­роко распрост­раненный представитель по­движных пур­пурных бакте­рий Chromatium okenii

Многие бактерии проявляют особенно высокую чувствитель­ность к кислороду ( рис. 20). На этом свойстве основан весьма де­монстративный, так называемый бактериальный метод определе­ния значения различных участков спектра в процессе ассимиляции углекислоты зелеными растениями (рис. 21).

Если в пробирку налить не­много воды и положить туда горо­шину, то через несколько дней появится муть, состоящая из ско­плений бактерий, размножающих­ся за счет питательных веществ, диффундирующих из горошины в воду.

Эта муть может менять ме­сто, то опускаясь на дно, то поднимаясь ближе к поверхно­сти, если изменять содержание кислорода в окружающей среде, а тем самым и концентрацию ки­слорода в жидкости. Создается впечатление, что бактерии как бы отыскивают некоторый оптимум содержания кислорода, отстраня­ются от слишком сильных кон­центраций и придвигаются к бо­лее слабым.

Рис, 19. Хемотаксис у инфузории туфельки: А — при помощи капил­лярной пипетки под покровное стек­ло введена капля жидкости, дей­ствующая отрицательно хемотактически; Б — положительная хемотактическая реакция; В — то же, но при чрезмерной концентрации жид­кости; Г — под покровное стекло введен пузырек углекислоты (слева) и пузырек воздуха (справа). Угле­кислота действует положительно хемотактично, воздух — индифферент­но; Д — тот же препарат, несколько минут спустя; повышение концентра­ции углекислоты в воде вследствие диффузии вызвало перемещение ту­фелек в зону оптимальной концен­трации

Изменение знака реакции мо­жет произойти не только в резуль­тате изменения концентрации ве­щества, уже имеющегося в жид­кости, но также при прибавлении какого-нибудь другого вещества, например при подкислении. Мяс­ной экстракт (1%) или раствор пептона (5%), имеющие слабо ще­лочную реакцию, вызывают у бактерий положительную реакцию. При их подкислении хемотактичеокая реакция становится отрица­тельной (рис. 22).

Положительный хемотаксис по отношению к кислороду очень легко наблюдать у инфузорий. Если в приборку налить воды, в {44} которой находятся туфельки, то спустя некоторое время почти все инфузории соберутся в верхнем слое воды, под ее поверхностью.

У тех же туфелек можно хорошо наблюдать и реакцию на тем­пературные раздражения (термотаксис). Эти инфузории очень чувствительны к изменению температуры среды. Температурный оп­тимум для них находится между 24—28°. Если горизонтально рас? положенную стеклянную труб­ку заполнить водой, в которой находятся туфельки и поддер­живать на обоих концах раз­личную температуру (напри­мер, один конец охлаждать до -10°, а другой нагревать до 30— " 35°), то инфузории будут пере­двигаться из мест с более вы­сокой или более низкой тем­пературой к зоне, где нахо­дится их температурный опти­мум.

Рис. 20. Хемотаксис у бактерий по отно­шению к кислороду, выделяемому на свету водорослями: А — диатомовая водоросль на свету, окруженная бактериями; Б — диатомовая водоросль наполовину осве­щенная; бактерии скопились только в ос­вещенной части

Рис. 21. Хемотаксис бактерий к ки­слороду, выделяемому водорослью, при ассимиляции, в различных уча­стках спектра. Наибольшие скопле­ния бактерий соответствуют двум максимумам ассимиляции — в обла­сти красных лучей (линии А к Б) и сине-фиолетовых (линия В)

Реакции движения у инфу­зорий несколько сложнее, чем у других простейших или бак­терий. Это объясняется более сложной организацией инфузорий. {45} Попавши в зону определенной концентрации раздражителя, инфузории скоро останавливаются и при помощи направленных в противоположную сторону ударов ресничек (сзади наперед, вме­сто прежнего направления спереди назад) отплывают назад на небольшое расстояние (реакция «испуга», о которой была речь уже выше). После этого они останавливаются, меняют положение тела и снова движутся

Рис. 22. Хемотаксис у бактерий: в фиг. А — ка­пилляр, запаянный с одного конца, наполовину заполнен слегка щелочным 5%-ным раствором пептона или 1%-ным мясным экстрактом—хемотактическая реакция положительная, бактерии уже через несколько минут собираются у отвер­стия капилляра; в фиг. Б—тот же капилляр, спустя 15—20 мин.—бактерии скопились в верх­ней части капилляра у пузырька воздуха, кото­рый также вызывает положительную хемотактическую реакцию; в фиг. В — капилляр содержит подкисленный мясной экстракт — бактерии скоп­ляются на некотором расстоянии от отверстия капилляра, отталкиваемые кислотой.

вперед в другом направлении. Сколько бы раз инфузория ни попадала в зону концентрации, вызывающей реак­цию, то же явление повторяется снова. Следовательно, инфузории непрестанно меняют направление движения до тех пор, пока не попадут в зону, в которой реакция прекращается. Животные как бы «пробуют» разные концентрации. На рис. 23 схематически представлен путь движения инфузории-туфельки в диффузионном поле.

Различные механические раздражения также вызывают реакции со стороны простейших. Эти реакции выражаются чаще всего в со­кращении тела, втягивании ресничек или псевдоподий и т. п. {46} У инфузорий прикосновение к какому-нибудь твердому предмету вызывает приостановку движения, животное останавливается и как бы пристает к предмету (тигмотаксис — реакция на прикосновение).