2. Фототаксис бактерий и простейших

Чувствительность к изменениям в напряженности потоков лучи­стой энергии у бактерий и простейших обычно связана с наличием светочувствительных пигментов. Такие пигменты у простейших (например, у зеленых жгутиконосцев) находятся в особых органо­идах, играющих роль фоторецепторов.

Эти органоиды носят название пигментных пятнышек, глазков, или стигм. Бесцветные бактерии или простейшие, не имеющие глазков, обычно нечувствительны к рассеянному дневному свету, но обнаруживают отрицательный фототаксис при сильных свето­вых раздражениях.

Очень легко наблюдать фототаксис у зеленых жгутиконосцев, подвижных клеток зеленых водорослей (рис. 17). Если сосуд с во­дой, в которой равномерно распределены эти организмы, освещает­ся одинаково со всех сторон, то вся масса воды будет равномерно окрашена в зеленый цвет. При одностороннем освещении сосуда (например, помещенного около окна), зеленоватая окраска переме­стится к освещенной стороне сосуда, вследствие скопления массы зеленых организмов, обнаруживающих в этих условиях положитель­ный фототаксис именно на этой стороне сосуда. При очень ярком освещении (прямыми солнечными лучами) положительный фото­таксис может перейти в отрицательный, и все организмы соберутся на затененной стороне, оставляя освещенную — совершенно сво­бодной.

Как осуществляется это перемещение? При внимательном на­блюдении за движением какой-либо колонии зеленых жгутиконос­цев (например, вольвокса) можно заметить, что жгутики на зате­ненной стороне бьются в несколько ином направлении, чем на ос­вещенной, в силу чего вся колония поворачивается совершенно так же, как лодка, если загребать одним веслом сильнее, чем другим. Этот поворот будет продолжаться до тех пор, пока колония не ста­нет в симметричное по отношению к источнику света положение, а именно, к нему — при положительном фототаксисе или от не­го — при отрицательном фототаксисе. И в том, и в другом случа­ях клетки на обеих сторонах колонии будут освещаться с одинаковой {41} силой, и жгутики станут реагировать одинаково. В результате колония поплывет по прямой линии или вперед (при положитель­ной реакции) или назад (при отрицательной).

Рис. 17. Некоторые обычно встречающиеся в пресных водое­мах зеленые жгутиконосцы, обладающие светочувствитель­ными тельцами (глазками) и, следовательно, обнаруживаю­щие способность к фототактическим реакциям: А — Chlamydomonas angulosa; Б — Euglena viridis; В — Phacus longidauta; Г — Trachelomonas hispida (A — 950, Б —750, В и Г— 300);

1 — сократительная вакуоль, 2 — глазок, 3—ядро

Если осветить небольшим пучком света находящийся в темноте препарат, который содержит живые, свободно плавающие формы пурпурных бактерий (рис. 18), то, спустя некоторое время, все бактерии {42} соберутся в освещенном кружке. Они как бы улавливаются светом. Такое явление обусловлено специфической реакцией этих бактерий, наступающей при переходе от света к темноте. Бактерии не прямо ищут освещенное место, но случайно попадают в него во время своего беспорядочного движения. Когда же они из освещен­ного участка попадают на границу темноты, то каждый раз благо­даря внезапному изменению направления движения жгутика про­исходит движение в обратную сторону, и бактерия снова попадает в освещенную зону. Таким образом, они попадают как бы в «све­товую западню», из которой не могут выбраться. В природных условиях в воде, в определенных местах нередко встречаются массовые скопления зеленых жгутиконосцев. Такой участок представ­ляет собой обычно оптимум в световом отноше­нии; жгутиконосцы под влиянием отрицательного фототаксиса удаляются от чересчур яркого света в направлении более слабого, и вместе с тем убе­гают из слишком слабо освещенных мест (поло­жительный фототаксис). Этим и объясняется большое скопление жгутиконосцев в определен­ном месте. Такие скопления могут перемешаться, что вызывается преимущественно изменениями в освещении, но также и влиянием всевозможных других факторов, как, например, изменением кислотности, температуры, содержания кислорода и т. п.