1. Общая характеристика реакций на внешние воздействия у низших организмов

В предыдущей главе мы говорили, что раздражимость, лежа­щая в основе наиболее простых и первичных форм внешнего реаги­рования на изменения, происходящие во внешнем мире, свойствен­на всем формам живого вещества; она составляет существенную особенность любого комочка протоплазмы, обнаруживающего явле­ния жизни. На низших ступенях развития органического мира — у бактерий, одноклеточных и неклеточных организмов, а также у растений, элементарные проявления раздражимости являются един­ственной формой внешнего реагирования. У наиболее активных представителей живой природы — животных проявления простой раздражимости дополняются возникающими и постепенно услож­няющимися в процессе эволюционного развития качественно новы­ми и более совершенными формами внешнего реагирования, а так­же внутреннего отражения. Эти формы обеспечивают быстрое и точное уравновешивание организма с изменчивыми факторами внешнего мира.

Ознакомимся теперь с проявлениями раздражимости у низших организмов. Видимым ответом на внешние раздражения являются реакции движения, наблюдаемые у подвижных форм бактерий, раз­нообразных представителей простейших (амёбы, жгутиконосцы, ин­фузории), свободноподвижных низших растений (слизистые грибы, некоторые водоросли), а также у спор и семенных клеток низших растений.

Эти реакции движения носят название таксисов⁶. Они могут заключаться в том, что бактерии или простейшие располагаются по {39} своей длинной оси в направлении раздражения и начинают дви­гаться в этом направлении. В таких случаях говорят о то по т а к с и с е. Подобного типа реакции проявляются, например, при элек­трическом раздражении. Немед­ленно после замыкания постоян­ного тока инфузории устанавли­ваются в направлении тока (рис. 14) и устремляются к отрицатель­ному полюсу (катоду), где и кон­центрируются через некоторое время (рис. 15). При другом ти­пе реакции, организмы много­кратно изменяют направление своего движения, отталкиваются определенной концентрацией раз­дражения, совершают так назы­ваемую

Рис. 15. Гальванотаксис у инфузорий. Организмы собираются на катоде

Рис. 14. Положение инфузории в по­ле действия постоянного тока. Стрел­ками показано направление движения

«реакцию испуга» (рис. 16). Это будут случаи фоботаксиса. Направление движения нередко зависит в этих случаях от силы раздражения. Отталкивание от источника раздражения большой силы (отрицательный таксис) мо­жет происходить наряду с приближе­нием к источнику такого же раздраже­ния, но меньшей силы (положи­тельный таксис).

Двигательные реакции у просто устроенных организмов имеют, в боль­шинстве случаев, характер фоботаксиса. Бактерии, слизистые грибы, жгутиконосцы и споры водорослей реа­гируют только таким образом. Более сложно устроенные простейшие, как {40} инфузории тоже, отвечает на различные раздражения преимущественно фоботактическими реакциями.

Рис. 16. Реакция «испуга» у инфу­зории. Параллельными стрелками показано направление одностороннего раздражения (теплового):

1 — 13 — последовательные положения инфузории, пока она не найдет направ­ления, ведущего от источника раздра­жения. В STOM направлении она про­должает двигаться (14)

В зависимости от природы раздражителя различают фототаксис (реакция на свет), хемотаксис (на химические раздражения), тер­мотаксис (на изменения температуры), гальванотаксис (на электри­ческие раздражения) и т. д.

Наиболее обстоятельно изучены фототактичеокие и хемотактические реакции.