5. Основные типы реакций на кратковременные воздействия. Раздражимость (возбудимость)

Говоря о кратковременных воздействиях, необходимо иметь в виду, что в условиях реальной жизненной обстановки организм испытывает обычно не одиночные воздействия или «удары», отде­ленные друг от друга более или менее продолжительными проме­жутками «покоя», а находится под влиянием непрерывного потока быстро следующие друг за другом повторных изменений факто­ров среды, или, иначе говоря, целых серий кратковременных, ча­стых воздействий.

Большой заслугой выдающихся представителей отечественной физиологии Н. Е. Введенского (1852—1922) и А. А. Ухтомского (1875—1942) было установление основных зависимостей реакций именно на повторные, кратковременные воздействия. Хотя исследо­вания проводились ими исключительно на таких высокодифферен­цированных и специализированных образованиях, как мышцы и нервы высших животных, однако' установленные ими закономерно­сти имеют, как мы увидим, большое общебиологическое значение.

Реакции живых тел на кратковременные, частые воздействия должны быть весьма многообразны, поскольку вся жизнедеятель­ность организма находится под активным контролем внешней сре­ды. Не одинаковы и условия осуществления этих реакций. Отметим два основных типа, представляющих крайние случаи.

В одних случаях реакция выражается в том, что тот или иной физиологический процесс (например, ассимиляция углекислоты, интенсивность дыхания, ритм сердечных сокращений и т. д.) уси­ливается или ослабляется, т. е., сохраняя свою характеристику в целом, переводится на новый уровень, столь же подвижный и реак­тивный, как и прежний. Такое смещение уровня может происхо­дить в ответ на изменение внешних или внутренних условий (силы. света, температуры, концентрации химически активных веществ и т. п.). Соразмерно с величиной внешнего воздействия, начинаясь {12} с ничтожно малого сдвига, оно соответственно возрастает по мере усиления воздействия (конечно, в известных пределах).

Примеры подобных реакций показаны на рис. 1—4. На рис. 1 изображена кривая, характеризующая действие света на процесс ассимиляции углекислоты в зависимости от интенсивности освеще­ния. Кривая на рис. 2 показывает, как изменяется интенсивность ассимиляции при повышении температуры от 0° до 37°. В обоих случаях можно видеть, что изменение величины внешнего воздей­ствия влечет за собой соразмерное смещение уровня всего

Рис. 1. Влияние интенсивности освещения на ассимиляцию угле­кислоты одноклеточной водорос­лью Chlorella

Рис. 2. Зависимость ассими­ляции от температуры

процесса. Это смещение носит обратимый характер и при последующем изменении воздействия в противоположную сторону (снижения температуры после предшествующего повышения и уменьшения силы света после предшествующего усиления или наоборот) смеще­ние уровня процесса также пойдет в противоположном направле­нии. Аналогичную картину представляют и два других примера: из­менение ритма сердечных сокращений у зародыша рыбы при повы­шении температуры от 5° до 35° и влияние напряжения кислорода на его потребление при дыхании развивающегося яйца морского ежа (рис. 3 и 4).

В других случаях такой ясной и относительно простой зависимо­сти между реакцией и внешним воздействием не наблюдается. Реакция осуществляется лишь при условии, если внешнее воздей­ствие достигает некоторой минимальной «пороговой» величины. Более слабые воздействия видимых изменений не вызывают. Но раз начавшись, изменение доходит практически до конца, т. е. до установления некоего устойчивого, нереактивного состояния. По­добного рода реакции можно, пользуясь очень грубой и поверхно­стной аналогией, уподобить взрыву динамитного патрона при {13} «пороговой» силе удара или расправлению натянутой пружины при освобождении пускового приспособления.

В качестве примера можно привести реакцию образования так называемой желточной оболочки на поверхности яйцеклетки. Давно известно, что у многих видов животных, в особенности у водных беспозвоночных, при проникновении живчика в яйцеклетку на по­верхности последней тотчас же происходят изменения, выражающиеся в обособлении от поверхностного

Рис. 3. Влияние тем­пературы на ритм сердечных сокраще­ний у зародыша рыбы

Рис. 4. Влияние напряжения кис­лорода на интенсивность дыхания развивающегося яйца морского ежа

Рис. 5. Образование оболочки у

оплодотворенного яйца морского

ежа. Крестом обозначено место

внедрения сперматозоида

слоя протоплазмы яйце­клетки плотной оболочки. Процесс выделения этой оболочки, начи­наясь в месте проникновения живчика, с большой быстротой (1,5—2 мин.), распространяется по всей поверхности яйца (рис. 5). В эк­спериментальных условиях обра­зование такой оболочки происхо­дит в результате самых разнооб­разных воздействий: укола иглой, встряхивания, кратковременного пребывания в слабых растворах кислот и щелочей и т. п. Во всех случаях реакция доходит до кон­ца и приводит к устойчивому нереактивному изменению поверхно­сти яйцеклетки.

Другим примером может послужить реакция движения мимо­зы, которая широко расправляет свои листья в спокойном состоя­нии и быстро складывает их при прикосновении. {14}

И, наконец, третий пример: при достаточно сильном воздействия на вырезанную из тела животного неповрежденную мышцу она бы­стро сокращается (например, при сжатии, пропускании электриче­ского тока и т. д.).

Способность живой протоплазмы к реакциям такого «взрывно­го» типа представляет собой форму реактивности, известную под, названием раздражимости, или возбудимости.

Именно эта особая форма реактивности приобретает в процес­се прогрессивной эволюции исключительно большое значение. Бу­дучи на ранних этапах развития живой природы очень слабо вы­раженной и не выделяясь, по существу, от общих проявлений реак­тивности, раздражимость, с повышением уровня организации и с усложнением взаимоотношений между организмом и средой, стано­вится основой для развития сложнейших форм внешнего реагиро­вания.

Биологическое значение раздражимости весьма велико. Возник­новение и развитие способности к «взрывным» реакциям обеспечи­вает более быстрый ответ организма на внешние воздействия и этим, содействует уравновешиванию организма со средой или, иными словами, его приспособлению к изменяющимся условиям среды.

Свойство раздражимости возникло и развивалось в процессе, неразрывного единства организма со средой как результат этого взаимодействия. Поэтому природа раздражимости определяется ха­рактером материальных воздействий среды.

При возникновении жизни на Земле и в ранние периоды ее су­ществования материальные воздействия могли носить и носили исключительно абиотический, точнее физико-химический, характер. Наиболее широкое и постоянное значение должны были иметь из­менения таких факторов среды, как свет, давление, температура, вода, воздух, пища и т. п. Отсюда становится понятным и возник­новение чувствительности живого вещества именно к этим постоян­но действующим факторам среды.

Развитие и усложнение жизненных форм привело к усложнению среды организмов, к возникновению новых биотических фак­торов, к многообразным и все усложняющимся в процессе эволюции формам взаимоотношений между организмами, что породило но­вые, более сложные формы проявления раздражимости.

Простейшие формы внешнего реагирования и внутреннего от­ражения, основанные на проявлении элементарных свойств раздра­жимости, свойственны низшим формам жизни, например бакте­риям и простейшим. Более сложный и качественно своеобразный характер приобретают они у растений. Кроме того, как уже ука­зывалось, любая клетка или неклеточная структура, любой комо­чек живой протоплазмы, входящие в состав тела высокодифферен­цированных организмов, обнаруживают элементарные проявления раздражимости. Крайняя медленность возникновения реакций и длительность формирования приспособительных изменений делают организмы, обладающие только простейшими формами внешнего {15} реагирования и внутреннего отражения, крайне зависимыми от внешних факторов и ограничивают их жизненные возможности.