7. Органы чувств — органы адекватного отражения явлений внешнего мира.

Понятие об анализаторах

Усложнение строения и функций нервной системы неразрывно связано с возникновением и постепенным совершенствованием осо­бых, воспринимающих раздражения аппаратов (рецепторов), о ко­торых уже была речь в первой главе. Эти аппараты связаны с по­мощью афферентных нервных волокон с центральной нервной си­стемой.

У низших животных (кишечнополостных, плоских червей и др.) они представлены одиночными чувствительными клетками или не­большими группами клеток, разбросанными по поверхности тела или отдельных органов. Эти чувствительные клетки ведут свое на­чало от обычных клеток наружного слоя кожи и могут быть сле­дующих трех типов:

1. первичные чувствительные клетки лежат в са­мой коже, продолжаясь в идущее к центральной нервной системе нервное волокно1, они образуют с ними одно целое, один нейрон (рис. 64, А); эти клетки служат для восприятия раздражения и для проведения его в центральную нервную систему; {99}

2. вторичные чувствительные клетки тоже лежат в коже, но лишены нервного отростка; связь с центральной нервной системой осуществляется через посредство афферентного волокна, отходящего от расположенного под кожей нейрона; волокно обра­зует на конце сеть, окружающую чувствительную клетку (рис. 64, Б); эти клетки служат только для восприятия раздраже­ния; возбуждение проводится другой клеткой (нейроном);

3. нервно чувствительные клетки удалены от поверх­ности тела и могут лежать далеко внутри (например, у позвоноч­ных — около позвоночного столба); связь с поверхностью осуще­ствляется при помощи длинного нервного отростка, отходящего от клеточного тела и образующего в коже разветвленные или неразвет­вленные свободные нервные окон­чания (рис. 64, В); раздражения воспринимаются этими окончания­ми.

На низших этапах своего разви­тия эти клетки слабо дифференци­рованы как морфологически, так и функционально и могут реагировать на несколько различных раздражи­телей — на химические, термические, механические воздействия, при­чем реакция происходит только при непосредственном воздействии раз­дражителей на клетку.

В дальнейшем, наблюдается группировка и концентрация чув­ствительных клеток 'в определенных местах, например в области рото­вого отверстия, на щупальцах и т.д. Этот процесс концентрации и лока­лизации сопровождается дифферен­циацией по отношению к различ­ным видам раздражителей. Так, чув­ствительные клетки в области рото­вого отверстия специализируются на восприятии химических раздражений (зачаточная форма вкуса), клетки, находящиеся на щупальцах, — на восприятии механических воздействий (зачаточная форма осязания).

Возникновение, совершенствование и вся деятельность этих вос­принимающих аппаратов обусловлены материальными воздействия­ми среды. Возникновение их связано с влиянием на организм та­ких наиболее постоянных и общих раздражителей, как: свет, тем­пература, механические, химические воздействия и т. д. Развитие и дифференцировка рецепторных приборов находится в самой {100} тесной зависимости от условий существования животного. Это высту­пает очень отчетливо при сопоставлении организмов с различно выраженной способностью к активному передвижению. Неподвиж­но прикрепленные формы (губки, многие кишечнополоетные и т. д.) живут в условиях относительно постоянной среды; количество внеш­них раздражителей у них крайне ограничено, причем воздействуют эти раздражители всегда только непосредственно на воспринимаю­щие клетки. В соответствии с этим, рецепторные аппараты у таких животных мало дифференцированы и расположены более или ме­нее равномерно по всей поверхности тела; реагируют они только при непосредственном прикосновении, контактным путем.

Рис. 64. Схема различных видов чувствительных клеток и их сое­динений с нервными клетками: А — первичная чувствительная клетка; 5 — вторичная чувстви­тельная клетка; В — нервночувствительная клетка; / — чувствительный волосок, 2 — сво­бодное нервное окончание. 3 — нерв­ная клетка (нейрон)

Иная картина наблюдается у свободноживущих животных. Чем активнее и подвижнее животное, тем изменчивее становится его внешняя среда, тем больше у него разнообразных раздражителей. Активное приспособление животного к этой изменчивой среде — к активному добыванию пищи, к защите от врагов и т. п. приводит к концентрации, дифференциации и специализации рецепторных ап­паратов. В связи с тем что у активноподвижных животных, как правило, передний, или головной, конец встречается с большим ко­личеством раздражителей, по сравнению с другими частями тела, большинство воспринимающих аппаратов концентрируется именно на головном конце тела.

Дифференциация и специализация рецепторных приборов выра­жается в том, что возникают специальные аппараты для восприя­тия электромагнитных колебаний определенной длины волны — свет, колебаний упругих тел определенной частоты — звук, хими­ческих раздражителей в воздушно-распыленном состоянии — запа­хи. Все эти раздражители действуют не непосредственно, контакт­ным путем, а на расстоянии, дистантно. Возникающие зачаточные формы зрения, слуха, обоняния помогают животному организму ориентироваться на расстоянии, являясь, таким образом, дистантными рецепторами, или телерецепторами.

Усложнение и дифференцировка рецепторов также самым тес­ным образом связаны с усложнением и дифференцировкой цент­ральной нервной системы. Если на низших этапах развития живот­ного мира функция рецепторов выражается преимущественно в вос­приятии различных раздражений и активизировании той или иной деятельности, то на более высоких уровнях развития наблюдается возникновение и постепенное усложнение особых органов чувств.

По современным представлениям, в свете учения И. П. Павло­ва, понятия рецептора и органа чувств не равнозначны. Рецептор — это прибор, представленный чувствительными клетка­ми или неклеточными структурами и служащий для восприятия внешних или внутренних раздражений. Орган чувств — сложная функциональная система, состоящая из периферического восприни­мающего прибора — рецептора, афферентных нервных волокон и соответствующих им нейронов, расположенных в центральной нервной {101} системе. Функция органов чувств заключается в дробном, диф­ференцированном восприятии раздражений, в анализе восприя­тий, идущих из внешней и внутренней среды. Подобное представле­ние о функции органов чувств сложилось только в недавнее время на основе учения И. П. Павлова об органах чувств как об анали­заторах.

Аналитическая деятельность органов чувств представляет собой усложненную форму раздражимости, качественно новую форму био­логического отражения. Благодаря формированию специальной нервной структуры происходит постепенное образование способно­сти ощущения, то есть более тонкого, более дифференцированного в качественном отношении восприятия внешнего мира. Ощу­щения возникают в результате воздействия внешнего мира, а так­же изменений внутренней среды на функциональные системы — ор­ганы чувств (анализаторы), образующие неразрывную часть цент­ральной нервной системы.

В переходе от простой раздражимости к ощущению, а затем от ощущения к сознанию выражается качественное преобразование форм биологического отражения действительности у животных. Это преобразование происходит постепенно, через усложнение самих явлений раздражимости, образование зачатков ощущений и форми­рование специальных аппаратов, обеспечивающих все более тонкое it дифференцированное восприятие воздействий внешней и внутрен­ней среды.

Органы чувств — анализаторы, возникнув на определенной сту­пени развития животных организмов, как целостные функциональ­ные системы, становятся связующим звеном между внешним ми­ром, как источником ощущений, и мозгом, как органом, обеспечи­вающим целостность и сохранность организма в условиях непре­рывно меняющейся среды.

В связи с этим, заслуживает особого внимания мысль И. П. Павлова о том, что у низших животных, не имеющих дифференци­рованной нервной системы, роль такого связующего звена с внеш­ним миром, то есть анализатора, выполняет, по существу, весь ор­ганизм.

Устройство и деятельность отдельных органов чувств весьма различны. Это в особенности относится к таким сложным прибо­рам, как орган зрения и орган слуха, приспособленным к отраже­нию предметов окружающего мира на расстоянии. Причина этих различий заключается в различиях, имеющихся в свойствах пред­метов и процессов внешнего мира. {102}

1 При этом, конечно, не меняет дела то, что у низших позвоночных (неко­торые рыбы, земноводные) изменение размеров отверстия зрачка происходит в результате прямого действия света на его сократительные образования, а у остальных позвоночных эта реакция осуществляется более сложным путем, в результате действия света на сетчатку.

2 Если в самой способности к адекватным реакциям отражается глубокое единство материальной сущности всех тел и явлений природы, то целесообраз­ность реакций живых организмов, их приспособительное значение требует спе­циального объяснения. В додарвиновский период в биологии господствовало идеалистическое представление о приспособленности (или целесообразности) как проявления некоего изначального абсолютного свойства, присущего самой природе жизни. Дарвин в своем учении об естественном и искусственном отбо­ре дал материалистическое объяснение целесообразности, доказав, что приспо­собленность вырабатывается в процессе эволюционного развития на основе соотношения организма с изменчивыми факторами внешней среды.

3 Сохранение себя составляет основную задачу жизни» (И. П. Павлов).

4 У животных с хорошо развитой нервной системой роль рецепторов могут выполнять не только специальные клетки или группы клеток, но и неклеточные образования (например, свободные окончания нервов).

5 Более подробно о развитии рецепторов у животных см. гл. III.

6 Таксис (греч.) — порядок, расположение (предметов, тел) определен­ным образом, в определенной последовательности. Этот термин, как не отра­жающий внутренней сущности реакции, не удачен, однако он настолько проч­но вошел в употребление, что замена его представляется нам, в настоящее время, нецелесообразной.

7 Дж. Ч. Боз — видный индусский физик и физиолог — опубликовал в 1900—1914 гг. ряд работ по физиологии раздражимости растений. Эти исследо­вания содержат весьма ценный и технически безупречный фактический мате­риал. Что же касается ряда теоретических положений автора, то они грубо механистичны, содержат много элементов буддийской мистики, гилозоизма и поэтому лишены научного интереса.

8 Рефлекс (лат.) — отраженный акт. В свете диалектико-материалистической теории отражения любая реакция живого тела в ответ на внешнее раздражение представляет собою отраженный акт, т. е. рефлекс. При такой широком толковании понятие рефлекса приложимо как к растениям («расти­тельные рефлексы» — С. Д. Львов, 1925), так и к простейшим одноклеточным организмам (рефлексы у инфузорий). Нам представляется, однако, более целе­сообразным сохранить старые термины «таксисы», «тропизмы» и «настил» (см. ниже) для обозначения двигательных реакций простейших или, соответственно, растений, уточнив их значение в свете рефлекторной теории, я термин «ре­флекс» использовать в его первоначальном значении, как акт, протекающий при участии центральной нервной системы. О животных рефлексах см. подробнее в гл. III.

9 Тропизм (греч.) — поворот, изгиб; движение поворота или изгиба.

10 Количество света, выражаемое в метро-свечах-секундах (м-св/сек) — это .количество лучистой энергии, определяемое произведением интенсивности света (в метро-свечах) и продолжительности освещения (в секундах).

11 Для опытов такого рода обычно используется аппарат, носящий назва­ние клиностата. Он представляет собой равномерно вращающуюся ось, которой можно придать любое положение (по отношению к вертикальной оси. Ось мо­жет вращаться с различной скоростью и приводится в движение часовым меха­низмом или электромотором. Растения или прорастающие семена укрепляются на вращающейся оси и при движении последовательно проходят через все углы от 0 до 360° к действующей как раздражение силе. Таким образом получаются положения (например, 0° и 180°, 10° и 190° и т. д.), при которых раздражение будет действовать на растение в противоположных направлениях и различные возможные изгибы будут взаимно парализовать друг друга.

12 Нельзя согласиться с высказываниями некоторых исследователей, утверж­дающих, что гормональные явления вообще не свойственны растениям. Фитогормоны являются одним из обязательных элементов сложной раздражимой системы растений (Гунар. 1953).