13. Сейсмонастии

Теперь перейдем к рас­смотрению еще одного вида настических реакций, пред­ставляющих значительный интерес при анализе явле­ний раздражимости у расте­ний, а именно, так называе­мых сейсмонастий (от греческого слова «сейсмос» — сотрясение).

Под сейсмонаетией пони­мается двигательная реак­ция на удар или сотрясение, причем направление движения, конеч­но, определяется организацией растения. Сейсмонастические дви­жения всегда вызываются изменениями в тургорном напряжении и наблюдаются у самых различных растений.

Рассмотрим, как происходит движение у «стыдливой» мимозы (Mimosa pudica). Это широко распространенное в теплых странах растение отличается чрезвычайной чувствительностью своих ли­стьев. Листья мимозы двоякоперисты, от главного черешка отходят два вторичных черешка, которые несут большое число парных ли­сточков. У основания листочков, а также на главном и вторичном черешках находятся особые сочленения. В нераздраженном состоя­нии листовой черешок направлен косо вверх, листочки раскрыты плашмя и находятся почти в отвесном положении (рис. 41, слева).

Рис. 41. Мимоза (Mimosa pudica). Слева листья в нормальном положении, справа — после раздражения

Прикоснувшись слегка к нижнему сочленению, можно вызвать опускание главного черешка. Более сильное сотрясение приводит к полному сгибанию всех сочленений; в результате листики ложатся друг на друга, как черепица на кровле (рис. 41, справа).

Спустя некоторое время после раздражения, лист принимает прежнее положение и раздражение может быть повторено. Реакция {67} (справа)наступает вследствие понижения тургора в клетках сочленений. Но самое замечательное в этом явлении то, что при благоприятных условиях (например, при достаточной влажности и высокой температуре — 25—30°) реакция распространяется на соседние череш­ки и при соответствующем раздражении может охватить всю ветку и .даже все растение. Скорость проведения бывает различна, но может доходить до 100 мм в секунду, что значительно больше, чем скорость проведения какого бы то ни было раздражения у растений {68} (не превышающая, в среднем, 20—30 мм в секунду). Однако эта скорость еще стоит далеко позади скорости передачи возбуждения у животных. Прямыми опытами было показано, что при проведении раздражения у мимозы играет роль определенное вещество, приро­ду которого еще не удалось установить.

У многих растений, опыляющихся при помощи насекомых, на­блюдаются движения тычиночных нитей в ответ на механическое раздражение. Так, например, у нашего обычного василька, при при­косновении тела насекомого к этим нитям, происходит сокращение тычинок, что содействует выбрасыванию пыльцы. Сокращение на­чинается через секунду после раздражения и продолжается около 10 сек., а через минуту нити снова возвращаются к своему перво­начальному состоянию и опять становятся способными к восприя­тию раздражения.

14. Двигательные реакции насекомоядных растений

В заключение остановимся на реакциях на внешние раздраже­ния, наблюдаемых у так называемых насекомоядных растений. Растения, ловящие насекомых при помощи многообразных и неред­ко весьма сложных «ловчих аппаратов» стали известны с XVIII ве­ка, но лишь обширные и превосходные работы Дарвина по этому вопросу, проводившиеся им, начиная с 1860 г., привлекли внимание исследователей к этой замечательной группе растительных орга­низмов.

В настоящее время известно около 500 видов насекомоядных растений, относящихся к семи различным семействам, довольно далеко отстоящим друг от друга в системе растительного мира (Н. Г. Холодный). Наиболее изученными являются широко распространенные виды пузырчатки (Utricutaria) и росянки (Drosera), а также встречающаяся в Калифорнии «венерина мухо­ловка» (Dionaea).

Многие представители насекомоядных растений отличаются иск­лючительно высокой чувствительностью к механическим (прикосно­вение) и химическим раздражениям. Относительно быстрая переда­ча возбуждения по тканям, разнообразные, подчас весьма актив­ные двигательные реакции, имеющие характер хватательных актов, преодолевающих сопротивление добычи — низших животных (рач­ков, паукообразных насекомых), — все это резко выделяет груп­пу насекомоядных растений среди остального растительного мира.

Рис. 42. Пузырчатка обыкновенная (Utricula-ria vulgaris). Молодое растение с многочислен­ными хорошо заметны­ми пузырьками

Рис. 43. Пузырчатка обыкновенная (Utri-cularia vulgaris): A — ветвь с раздельными нитевидными листьями, несущими пузырь­ки; Б — отдельный пузырек, сильно увели­ченный; В — пузырек в разрезе (схема): 1— стенка пузырька, 2 — клапан

По характеру своих реакций насекомоядные растения могут быть разделены на три группы. К первой группе относятся расте­ния, обладающие листьями-ловушками, которые в известных слу­чаях способны совершать особые «глотательные» движения. С по­мощью таких движений они затягивают внутрь мелких животных, {69} оказавшихся у входных отверстий ловушек. Примером могут слу­жить различные водные и земноводные виды пузырчатки (рис. 42). Вторую группу составляют растения, у которых листья, выде­ляя на своей поверхности липкую жидкость, совершают определен­ные направленные движения, помогающие им удерживать пойман­ную добычу и подвергать ее действию пищеварительных соков. Сюда следу­ет отнести обитателя торфяных бо­лот — росянку (рис. 44).

Наконец, растения третьей группы имеют листья-ловушки, совершающие быстрые, активные движения. У наи­более типичного представителя этой группы — венериной мухоловки (см. рис. 46), листья имеют форму полу­раскрытой книги, обе половинки которой при механическом раздражении захлопываются и зажимают добычу.

Наиболее интересной особенностью пузырчатки являются много­численные мелкие (до 5—6 мм диаметром) пузырьки, от которых она и получила свое название (рис. 43, А, Б). Эти пузырьки пред­ставляют собой тонкостенные полые образования, предназначенные для ловли мелких водных животных, и снабжены клапанами, от­крывающимися только внутрь (рис. 43, В). Стоит только какому-нибудь {70} маленькому животному (дафнии, циклопу) коснуться кла­пана, как он легко отходит внутрь, и животное, увлекаемое струей воды, затягивается в полость пузырька, из которой для него уже нет выхода. Пойманная добыча погибает, а вещества, образующие­ся при разложении трупов, всасываются особыми железками, нахо­дящимися на стенках пузырьков.

Затягивание добычи внутрь по­лости осуществляется благодаря своеобразным «глотательным» дви­жениям, которые совершают пу­зырьки при открывании клапана в ответ на механическое раздражение. Источником энергии этих движений являются многочисленные двух- и четырехлопастные волоски, покры­вающие стенки пузырьков изнутри. Эти волоски представляют собой поглотительные железки, которые непрерывно и при этом весьма энер­гично высасывают воду из полости пузырьков; в результате в стенках возникают пузырьки эластического напряжения. При открытии клапана (надавливанием иглой или прикос­новением мелкого животного) вода с силой врывается через образовавше­еся отверстие внутрь, напряжение исчезает, клапан занимает прежнее положение и входное отверстие сно­ва закрывается.

Пузырек, только что совершив­ший глотательное движение и про­глотивший добычу, не может в те­чение некоторого времени совер­шать новые глотательные движения, так как не обладает необходимым эластическим напряжением стенок. Однако через 15—20 мин. благода­ря работе высасывающих волосков состояние напряжения восстанавли­вается, пузырек «заряжается» запа­сом потенциальной энергии и снова готов к действию.

Гораздо более сложные явления наблюдаются у представителя второй группы насекомоядных растений — росянки. Наиболее рас­пространенный у нас вид — росянка круглолистная (Drosera rotundifolia) (рис. 44) представляет собой маленькое травянистое растение со слабо развитой корневой системой и розеткой прикорневых{71} листьев, преобразованных в своеобразные ловчие

Рис. 44. Росянка круглолист­ная (Drosera rotundifolia)

аппараты. Листья имеют вид небольших (0,5 см диаметром) круглых пла­стинок, сидящих на длинных черешках. Вся верхняя сторона и края листьев густо усажены булавовидными волосками, или щу­пальцами. На верхушках (головках) щупалец всегда имеются кап­ли густой, клейкой жидкости, выделяемой клетками головок (рис. 45, Б).

Рис. 45. Листья росянки: А — с частично изогнутыми внутрь щупальцами, вид сверху; Б—с расправленными щупальца­ми, вид сбоку

Стоит только маленькому насекомому, привлеченному блестя­щими, напоминающими росу (отсюда и название растения) капель­ками жидкости, опуститься на лист, как оно тотчас прилипает к нему и чем больше бьется, тем больше прилипает.

Стремясь осво­бодиться, пойманное насекомое энергично движется и при этом царапает и трет своими лапками поверхность листа. Это механи­ческое раздражение вызывает ряд изменений в положении щупа­лец. Они начинают сгибаться по направлению к насекомому подоб­но тому, как пальцы пригибаются к ладони (рис. 45, А). Воз­буждение, возникшее при раздражении головки щупальца, пере­дается в ножку и, достигнув ее основания, вызывает здесь дви­гательную реакцию в форме изгиба. При достаточно сильных раз­дражениях (когда насекомое начинает сильно биться) возбуждение распространяется еще дальше, в пластинку листа и в соседние щупальца, которые также начинают изгибаться к центру листа и прижимают пойманное насекомое. Число щупалец, принимающих участие в обхватывании насекомого, до известной степени зависит от размеров добычи и энергии ее движений, совершаемых при попытках освободиться. Желёзки щупалец, пришедших в соприко­сновение с насекомым, в результате раздражения начинают выде­лять жидкость, содержащую протеолитический фермент, при помощи {72} которого происходит, переваривание мягких частей насекомого. По окончании переваривания жидкость вместе с растворенными в-ней продуктами расщепления, всасывается обратно поверхностью листа.

Скорость, с -которой совершаются движения щупалец, по-сравнению с другими аналогичными движениями (изгибами) раз­личных органов растений, о которых была речь выше, довольно' значительна. Изгиб щупаль­ца становится заметным уже через 10—20 сек. после пов­торных механических раз­дражений головки. Краевым щупальцам необходимо от 10 до 20 мин., чтобы при­жаться головкой « централь­ной части листа. Через день-два после окончания перева­ривания щупальца снова разгибаются, и лист прини­мает прежний вид.

Уже Дарвином была по­казана необычайно тонкая чувствительность щупалец к механическим и химическим раздражениям. Отрезок че­ловеческого волоса в 0,2 мм длиной и весом в 0,000822 мг, положенный на головку щу­пальца, вызывает заметную двигательную реакцию. Та­кой же отрезок волоска, по­ложенный на кончик нашего языка (одно из самых чув­ствительных мест нашего те­ла), не ощущается. Не ме­нее тонка чувствительность щупалец и к химическим раздражениям. Дарвин по­лучал заметный эффект при нанесении на поверхность щупальца капли раствора, содержавшего 0,000423 мг фосфорнокислого аммония. Такая высокая чувствительность, пре­восходящая чувствительность органов чувств высших животных, казалась в свое время мало вероятной и вызвала вполне законное изумление Дарвина, побудившее его не спешить с опубликованием полученных им данных и много раз повторять свои наблюдения над росянкой. {73}

Рис.46. Венерина мухоловка (Dionaea muscipula)

Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) — представитель третьей группы насекомоядных растений, несмотря на ограничен­ность своего распространения (как уже указывалось, оно встре­чается только в Калифорнии), широко известна и служит класси­ческим примером насекомоядных растений. Подобно росянке, она представляет собой небольшое травянистое растение (рис. 46), имеющее розетку прикорневых листьев, тоже преобразованных в ловчие аппараты, однако по совершенно иному принципу, нежели у листьев-ловушек росянки.

Листья мухоловки состоят из длинного черешка, сильно расши­ренного по бокам, и из двойной листовой пластинки, отделенной от черешка резким сужением. Обе половинки листовой пластинки в состоянии покоя наклонены одна к другой под углом в 60— 90°, что придает всему образо­ванию сходство с полураскры­той книгой (рис. 47). Листовые пластинки усажены по краям крепкими и длинными зубца­ми, несколько изогнутыми внутрь. Кроме roroi, на верх­ней поверхности обеих пласти­нок находятся по три довольно длинных волоска, играющих роль весьма чувствительных к механическим раздражениям рецепторов. При раздражении этих рецепторов (например, на­секомым, заползшим на по­верхность листа) в них возни­кает процесс возбуждения, который распространяется по листовой пластинке и вызывает в ее клетках двигательную реакцию, выра­жающуюся в том, что обе половины «книги» довольно быстро, иног­да почти мгновенно, захлопываются и зажимают пойманную добычу. Внутренняя поверхность листовых пластинок покрыта желёзками (заштрихованы на рисунке), которые после поимки насекомого на­чинают выделять пищеварительный сок. Они же поглощают и про­дукты переваривания.

Рис. 47. Лист венериной мухоловки. На внутренней поверхности заметны чувствительные щетинки, прикосно­вение к которым вызывает захлопы-вание обеих половин листа; заштри­хована внутренняя железистая часть поверхности листа, вырабатывающая пищеварительные соки

Хотя механизм двигательной реакции листьев мухоловки изучен еще далеко не достаточно, имеются основания полагать, что эта реакция слагается из двух этапов. Первый вызывается механиче­ским раздражением — прикосновением к чувствительным волоскам и отличается быстротой, но не приводит к полному смыканию поло­винок листа. По аналогии с друлими сходными явлениями можно думать, что эта первичная реакция связана с коллоидно-химически­ми изменениями протоплазмы, быстрым изменением ее проницае­мости и падением тургорного напряжения клеток. {74}

Второй этап заключается в дальнейшем движении листовых пластинок, которое происходит несравненно медленнее первого и прекращается только тогда, когда обе листовые пластинки сомкнут­ся вплотную и крепко зажмут добычу. Эта вторичная двигательная реакция является ответом на химическое раздражение, источником которого являются, невидимому, вещества, извлекаемые пищевари­тельными железками из тела насекомого.

Весьма вероятно, что это движение совершается под влиянием каких-то веществ, распространяющихся из железок по тканям ли­стовых пластинок.