9. Геотропизм

Подобно фототропизму, геотропизм представляет собой широко распространенное явление, выражающееся в том, что стебли расте­ний растут обычно вертикально вверх, а корни — вертикально вниз. Это явление наблюдается всюду на земной поверхности — как на равнинах, так и в гористых местностях. Если мы посеем се­мена, например, фасоли, и придадим им при этом различное положение {58} (то есть расположим по отношению к длинной оси верти­кально, горизонтально и т. д.), то во всех случаях проросток, вос­произведя целый ряд изгибов, будет расти в нормальном направ­лении: стебель — вертикально вверх, а главный корень — верти­кально вниз. Уже более ста лет тому назад было установлено, что эти явления обусловлены действием силы тяжести, или, иначе говоря, силы земного притяжения.

Это доказывается тем, что путем постоянной смены положения проростка можно выключить действие силы тяжести, а также заме­нить ее действием центробежной силы. Если прорастающие семена укрепить в различных положениях на быстро вращающемся в го­ризонтальной плоскости диске, то кончики корней, вместо того что­бы расти вертикально вниз, начинают отклоняться кнаружи (в цен­тробежном направлении), а стебли располагаются радиально к оси диска (то есть в центростремительном направлении). Можно вы­ключить также действие и центробежной силы, поместив ростки на вертикально расположенном диске, который медленно (1 оборот в 12—20 мин.) вращается вокруг своей горизонтальной оси. В та­ком случае, ростки не меняют своего первоначального направления и продолжают расти прямо в горизонтальном направлении¹¹.

Геотропические реакции являются, подобно фототропическим, движениями роста и связаны с неравномерным удлинением частей растения.

10. Природа фототропических и геотропических реакций

Первая попытка выяснить природу фототропических и геотропических реакций была сделана Дарвином. На основании своих опы­тов над прорастанием семян различных растений (овса, вики, ка­пусты и др.) при различных условиях освещения и в различных положениях Дарвин пришел к выводу, что наибольшей чувстви­тельностью к восприятию световых раздражений и раздражений, вызываемых действием силы земного притяжения, обладают вер­хушка проростка и кончик его корня. Другие части проростка к этим раздражениям нечувствительны или чувствительны только в очень слабой степени. Далее он заметил, что место восприятия раздражения и место проявления видимой реакции (появление из­гиба) пространственно не совпадают. Изгибаются части, располо­женные ниже по стеблю или, соответственно, выше по корню. {59} Отсюда Дарвин сделал естественный вывод, что должно иметь место проведение раздражения. Предугадывая за много лет вперед ре­зультаты анализа этих открытых, им интереснейших явлений, Дар­вин высказывает мысль, что в основе этого проведения должно» лежать распространение какого-то вещества, содержащегося в чув­ствительных точках растения.

Взгляды Дарвина были подвергнуты жесточайшей критике, его выводы не получили признания и были забыты. Лишь гораздо позднее, уже в текущем столетии, они были подтверждены экспе­риментально и получили дальнейшее развитие.

Рис. 30. Фототрорическое искривле­ние проростка овса: А — в начале опыта; Б—через '/2 часа; В—через З'/г часа; Г — через 9'/2 часов

Исследования отечественных (Холодный) и зарубежных (чеш­ский ботаник Нэмец и др.) ученых показали, что при движениях роста всегда играют роль осо­бые, образующиеся в теле расте­ний биологически активные «рос­товые» вещества, называемые также ауксинами или раститель­ными гормонами (фитогормонами). Присутствие этих веществ необходимо для роста. Было выс­казано предположение, что не­равномерный рост растений (об­разование изгибов) зависит от неравномерного распределения этих ростовых веществ. Наблю­дения за ходом тропической реак­ции показали, что она начинает­ся на некотором расстояния от верхушки стебля (например, у про­ростка овса) и постепенно распространяется отсюда вниз (рис. 30). Растение изгибается из-за неравномерного растяжения клеток на освещенной и затененной сторонах проростка (в случае светового раздражения), а не из-за их неодинакового размножения, как это предполагалось первоначально. Удаление верхушки проростка пол­ностью подавляет реакцию изгиба. Обратное приклеивание отре­занной верхушки к обезглавленному основанию при помощи жела­тины снова восстанавливает чувствительность проростка к свето­вому раздражению. Таким образом, восприятие раздражения и возникновение первичной реакции происходит в верхушке, откуда раздражение (возбуждение) распространяется по стеблю до места проявления конечной реакции — изгибания. Переносчиками раздражения (возбуждения) служат вышеупомянутые ростовые вещества — ауксины. Было установлено также, что первичной реак­цией на световое раздражение является возникновение в светочув­ствительных клетках верхушки проростка (или кончика корня, если последний обнаруживает чувствительность к свету) фотохимической реакции. Сущность этой реакции остается пока неизвестной, но она (в условиях одностороннего освещения) обусловливает {60} одностороннее увеличение количества этих регулирующих рост веществ и одностороннее их проведение.

Аналогичные результаты были получены и в отношении геотро­пизма. В этом случае раздражитель (сила притяжения) действует на все части растения с одинаковой силой. Геотропическая реакция определяется направлением силы тяжести. Но как проявляется действие силы тяжести внутри клеток растительного организма? Все новые воззрения сходятся на том, что это явление основано на смещении плотных составных частей клеток. Такими части­цами, которые могут оказать давление на нижележащие участки протоплазмы, являются крахмальные зерна (рис. 31).

В воспринимающих гео­тропическое раздражение клетках кончика корня (или верхушки стебля) обычно содержатся свободно лежа­щие, подвижные крахмаль­ные зерна, которые под влия­нием силы тяжести скапли­ваются на нижних поверхно­стях клеток, создавая здесь условия, отличные от тех, ко­торые имеются в верхних ча­стях. Высказываются пред­положения, что результатом такого распределения крах­мальных зерен является, как и в случае фототропизма, пе­рераспределение ауксина, стимулирующего рост в оп­ределенном направлении.

Развивая учение о растительных гормонах, заложенное еще Дарвином, крупнейший отечественный исследователь ростовых движе­ний растений Н. Г. Холодный разработал гормональную теорию тропизмов (1938). Согласно этой теории непосредственной причи­ной ростовых движений (фототропизма, геотропизма и, возможно, других тропизмов) следует считать неравномерное распределение регулирующих рост веществ, а само распределение есть результат тех или иных внешних или внутренних раздражений.

Роль фотогормонов в регулировании жизненных процессов, протекающих в растениях, несомненна, она подтверждается много­численными экспериментальными наблюдениями и проверена на практике (искусственное стимулирование роста и развития)¹². {61} Однако неправильно переоценивать роль н фитогормонов и придавать им значение всемогущих и

Рис. 31. Раепределение крахмальных зе­рен в кончике корня; зачерненные кружки — крахмальные зерна

при этом автономных факторов, опреде­ляющих все жизненные процессы растений. К такой метафизиче­ской концепции пришел Н. Г. Холодный (1941), считая, что благо­даря успешному развитию новой, гормональной теории тропизмов сама трактовка вопроса о ростовых движениях растения с приме­нением таких понятий, как раздражимость, возбуждение и т. п.,, представляется в значительной степени устарелой. Подобный взгляд приводит к отрыву всего учения о фитогормонах от физиологии раздражимости, к отрицанию роли раздражимости в ростовых дви­жениях растений, что совершенно неверно.