7. Движения роста и вариационные движения

Согласно современным представлениям, реакции высших расте­ний на относительно кратковременные воздействия внешних раздра­жителей обнаруживаются в виде изменения положения в простран­стве или движения отдельных частей или органов растительного организма (стебля, корней, листьев, цветов и т. д.). Эти движения могут иметь весьма разнообразный характер (повороты, изгибы, скручивание и т. п.) и происходят с различной скоростью, которая в общем невелика по сравнению со скоростью двигательных реак­ций у бактерий и простейших (уже рассмотренных нами выше) и несравненно меньше скоростей двигательных реакций у животных, о которых мы еще будем в дальнейшем говорить.

Двигательные реакции высших растений осуществляются совер­шенно иначе, чем таксисы низших организмов или движения жи­вотных. В теле высших растительных организмов отсутствуют такие специализированные структуры, как жгутики и реснички, выполняюшие {56} функцию движения у низших организмов, или такие сложные двигательные аппараты, как мышцы животных.

Изменение положения частей растительного организма может происходить двумя различными путями.

Во-первых, благодаря неравномерному росту отдельных частей или сторон, например стебля или корня. Это приводит к изгибу бо­лее быстро растущей части в сторону более медленно растущей, на­пример изгибание молодых проростков растений в сторону источ­ника света при одностороннем освещении. Это — движения ро­ста.

Во-вторых, вследствие более или менее быстрого изменения (обычно, падения) тургорного напряжения в клетках, например раскрывание и закрывание цветов многих растений в различное время суток. Это движения вариационные, то есть такие, которые через некоторое время могут быть снова воспроизведены;

Новое положение, которое принимают части растений в ответ на внешние воздействия, может иметь направленный и не направленный по отношению к источнику раздражения характер.

Движения частей растения, направление которых определяет­ся направлением действия раздражающего агента, носят название тропизмов⁹, в отличие от таксисов, представляющих собой, как мы знаем, направленные движения целого организма или отдель­ных, самостоятельно подвижных клеток, входящих в состав тела многоклеточного организма. В зависимости от того, происходит ли движение в сторону раздражителя или от него, говорят (как и в случае таксисов) о положительных и отрицательных тропизмах.

Движения частей растения в ответ на раздражения, действую­щие не в одном определенном направлении, а равномерно со мно­гих или со всех сторон (например, изменение степени влажности или температуры воздуха, окружающего растение, изменение ин­тенсивности рассеянного света и т. п.), носят название настий.

Тролизмы представляют собой, в большинстве случаев, движе­ния роста, а настий связаны почти всегда с изменениями тургорного напряжения, то есть представляют собой вариационные, периоди­ческие движения.

8. Тропизм. Фототропизм

В зависимости от источника раздражения различают: фототро­пизм, геотропизм (действие силы тяжести), тигмотропизм (действие механического раздражения — прикосновения, давления растяже­ния), хемотропизм и т. д.

Наиболее широко распространенными и наилучше изученными формами тропических реакций являются движения фототропические и геотропические. Первые вызываются различием и интенсивностью {56} света. Причиной вторых служит сила тяжести, действующая всегда в одну сторону — к центру Земли.

Тяга зеленых растений к свету общеизвестна и понятна. Свет необходим для усвоения углекислоты. Наблюдая растения, расту­щие по склонам или на опушке густого леса, мы легко убеждаемся в том, что молодые стебли и листья располагаются так, чтобы листья были хорошо освещены. Многие комнатные растения, полу­чающие свет только с одной стороны, поворачивают свои листья к свету, а если само растение повернуть на 180°, то через несколько дней листья сно­ва окажутся повернутыми к свету.

Явления положительного фототропиз­ма обнаруживают стебли и листья почти всех зеленых растений. Одним из немно­гих, но крайне интересных в биологиче­ском смысле исключений в этом отноше­нии являются некоторые насекомоядные растения, подробно изученные Дарвином; при наличии животной пищи, усвоение углекислоты не является для них обяза­тельным условием существования. Дар­вин указывает, что листья мухолввки и росянки (широко распространенные насе­комоядные растения) совершенно нечув­ствительны к свету.

Не обнаруживают чувствительности к свету, в большинстве случаев, части ра­стений, не подвергающиеся в природных условиях воздействию света, как, напри­мер, подземные корни. В тех же случаях, когда такая чувствительность имеется (например, у корней горчицы), то фото­тропическая реакция носит отрицатель­ный характер. Отрицательно фототропич-ны также различные воздушные корни.

Рис. 29. Проросток бе­лой горчицы в водной культуре. В начале раз­вития освещался равно­мерно со всех сторон, в дальнейшем только с одной стороны (справой)

Очень демонстративен следующий опыт с горчицей (рис. 29). Если проро­сток горчицы держать не в горшке, а в прозрачной стеклянной бан­ке и выращивать его не в земле, а в условиях водной культуры, то есть в воде, содержащей необходимые для роста соли, то корень-будет подвергаться воздействию света наравне со стеблем. В этих условиях при равномерном освещении с двух сторон как стебель, так и корень будут расти совершенно прямо, не обнаруживая ника­ких искривлений. Но если освещать проросток только с одной сто­роны, то стебелек и листья вскоре изогнутся в сторону света, а ко­рень — в противоположную сторону. Таким образом, стебелек и листья обнаруживают положительный фототропизм, а корень — от­рицательный. {57}

Фототропические искривления, обусловленные односторонним освещением, являются по большей части результатом неравномер­ного роста. При положительном фототропизме интенсивнее растет затененная сторона растения, а при отрицательном — более энер­гичный рост обнаруживает сторона, обращенная к свету. Соответ­ствующие опыты показали, что степень искривления зависит от си­лы и количества света. При увеличении интенсивности односторон­не падающего света увеличивается и степень искривления органа.

Однако это усиление наблюдается только в известных пределах. Когда интенсивность света переходит за верхний предел, то искрив­ление больше не наступает, а при дальнейшем повышении интен­сивности света, реакция может стать отрицательной и снова полу­чается искривление, но в противоположную сторону. На таблице приведены максимальные величины фототропического изгиба верхушки проростка овса (МО) в зависимости от количества све­та¹⁰ (Кс).

Таким образом, максимальное отклонение (МО) наблюдается при 100—237 м-св/сек. При дальнейшем увеличении количества све­та величина изгиба снова начинает уменьшаться, при освещении около 4000 м-св/сек реакция становится отрицательной.

Кс (м-св/сек)	МО (мм)	Кс (м-св/сек)	МО (мм)
7,6	0,7	100	-5
12,4	1,0	140	4.7
18,1	1,6	237	5,4
26,4	2,3	560	4,0
45,0	8,0	1500	3,0
65,0	3,3	2800	1.2
75,0	4,0

Следовательно, один и тот же орган может отвечать положи­тельно или отрицательно на световое раздражение. На характер реакции может влиять также возраст органа 'и различные внешние и внутренние факторы.