
- •2. Реактивность живых организмов и ее проявления
- •3. Адекватный характер реакций организма
- •4. Реакции организма на кратковременные и длительные воздействия. Приспособительное значение реактивности
- •5. Основные типы реакций на кратковременные воздействия. Раздражимость (возбудимость)
- •6. Раздражение, раздражитель и возбуждение
- •8. Чувствительные клетки, рецепторы
- •1. Общая характеристика реакций на внешние воздействия у низших организмов
- •2. Фототаксис бактерий и простейших
- •3. Хемотаксис и другие виды таксисов у бактерий и простейших
- •4. Хемотаксис половых клеток.
- •5. Таксисы амебоидных клеток животных и человека, их значение для организма
- •6. Явления раздражимости у высших растений. Развитие научных представлений о природе реакций растений на внешние воздействия
- •7. Движения роста и вариационные движения
- •8. Тропизм. Фототропизм
- •9. Геотропизм
- •10. Природа фототропических и геотропических реакций
- •11. Настии
- •12. «Сон» растений
- •13. Сейсмонастии
- •14. Двигательные реакции насекомоядных растений
- •Заключение
- •7. Органы чувств — органы адекватного отражения явлений внешнего мира.
6. Явления раздражимости у высших растений. Развитие научных представлений о природе реакций растений на внешние воздействия
Еще не так далеко то время, когда за растениями вообще не признавалось какой-либо способности активно отвечать на воздействия внешней среды. Биология первой половины девятнадцатого столетия унаследовала от предыдущих веков взгляд на растения как на существа неизмеримо низшего порядка по сравнению с животными. В восемнадцатом веке было еще в ходу старинное выражение: «Камни растут, растения растут и живут, животные растут, живут и чувствуют». Считалось твердо установленным, что «растения не чувствуют».
Однако, что следует понимать под «чувствительностью» — оставалось неясным, так как разграничения понятий «раздражимости» и «ощущения», как качественно различных форм биологического отражения, не существовало.
Отсюда вытекало, что все изменения положения растительных органов в пространстве (закручивание усиков у вьющихся растений, изгибы стеблей и корней, изменения положения листьев и цветов в различное время суток, периодическое раскрывание и закрывание цветов и т.д.) рассматривались только как непосредственный механический результат действия определенных физических причин (света, влажности, температуры, давления и т.п.). Даже таким сложным явлениям, как движения листьев у мимозы или тычиночных нитей у многих растений, опыляющихся с помощью насекомых, которые трудно было согласовать с представлениями о нечувствительности растений, давались крайне упрощенные, грубо механистические объяснения. Такие объяснения были очень далеки от признания хоть какого-либо сходства между движениями у растений и проявлениями раздражимости у низших животных.
Положение начало существенно меняться в первой половине девятнадцатого века, когда с помощью микроскопа было обнаружено наличие у растений особых клеток (зооспор), способных к самостоятельным движениям, а также было открыто явление струйчатого движения протоплазмы внутри растительных клеток. Эти открытия послужили основанием к распространению представлений о том, что способность к активному движению, этому наиболее очевидному проявлению раздражимости, свойственна также и растениям. К этому времени относятся также первые попытки рассматривать изменения положения органов растений в пространстве как проявления раздражимости, родственные по своей природе аналогичным явлениям в животном мире.
Но особенно плодотворное влияние на развитие научных представлений о явлениях раздражимости у растений оказали в середине прошлого века новые, революционизировавшие всю биологию идеи Дарвина. {52}
Дарвин (1809—1882) был твердо убежден в единстве происхождения всего органического мира, в общности исходных форм животного и растительного миров. Отсюда он делал естественный вывод, что основные проявления жизни должны быть свойственны всем живым существам на всех этапах их эволюционного развития, а раз так, то нет оснований отрицать у растений способности активно реагировать на внешние воздействия.
Посвятив много лет тщательным исследованиям различных форм движения у растений, Дарвин первый обратил внимание на то, что почти все движения растений представляют собой реакции организма на те или иные изменения среды, и притом реакции, носящие приспособительный, целесообразный характер. Следовательно, это реакции, направленные на сохранение жизни особи или вида, к созданию таких условий, при которых отдельные органы и весь организм в целом могли бы в измененных условиях выполнять свойственные им функции. Идея приспособительного характера движений, наблюдаемых в растительном мире, оказалась очень плодотворной и позволила объяснить огромную группу сложных и разнообразных явлений, исходя из одного общебиологического принципа.
Однако основные идеи Дарвина, его новое понимание движений растительных организмов, подчеркивание им аналогии между двигательными реакциями животных и растительных организмов встретили крайне отрицательное отношение со стороны большинства реакционно-мысливших физиологов растений того времени. Основные установки физиологии растений, как и всей биологии конца XIX века имели чисто механический характер. Дать научное объяснение какому-нибудь физиологическому процессу на языке механистов той эпохи значило разложить его на сумму элементарных физических и химических явлений. Общераспространенным было убеждение, что особенно легко должны подвергаться такому анализу жизненные процессы растительных организмов. Усилия физиологов, изучавших движения растений, были направлены, в первую очередь, на поиски лежащих в основе их простых механических причин.
Совершенно ясно, что взгляды Дарвина, постоянно подчеркивавшего аналогию между растительными и животными организмами, резко противоречили господствующим воззрениям. Дарвин, будучи последовательным материалистом, понимал, что одних «механических» причин для объяснения сложных жизненных явлений недостаточно. В своем исследовании, посвященном движениям растений («Способность к движению у растений», 1880), которое в известном смысле было завершением всей его научной деятельности (оно вышло в свет за два года до смерти автора), Дарвин с особой силой подчеркивает своеобразие процессов, протекающих в живой материи, и отсутствие принципиальных различий между животными и растительными организмами. Так, он предполагает наличие у всех растений специальных приспособлений, или, иными {53} словами, раздражимой системы, которая воспринимает все внешние раздражения, преобразует их и передает импульсы другим частям и органам растений. Как гениальный натуралист, Дарвин стихийно диалектически подходил к явлениям живой природы. Но, не владея сознательно диалектическим методом, он недооценил своеобразия реакций растительных организмов на внешние воздействия по сравнению с таковыми животных и сделал серьезную ошибку, допуская сравнение чувствительной функции корня с функцией центральной нервной системы (мозга) низших животных. Эта ошибочная мысль, или «неудачная метафора» Дарвина, как ее называет К. А. Тимирязев, была использована целым рядом позднейших физиологов-идеалистов для построения совершенно антинаучных, метафизических представлений о существовании у растений элементарной психики, о наличии сознания у корня, и, наконец, о «душе» растений.
Из всех современников и последователей Дарвина только К. А. Тимирязев смог правильно оценить все значение работ великого натуралиста, касающихся раздражимости растений. Отвергая в самой категорической форме всевозможные измышления «фитопсихологов» о наличии у растений «ощущений», «сознания» и даже «свободной воли» (1), Тимирязев, в то же время, был глубоко убежден, что основные данные и выводы Дарвина являются прочным приобретением науки и должны стать отправной точкой для всех дальнейших исследований в этой области.
Триумф павловского учения, блестяще доказавшего возможность и необходимость строго научного, объективного изучения сложнейших проявлений нервной деятельности у высших животных и человека, лишил фитопсихологов их последнего оплота и поставил на очередь необходимость изучения явлений раздражимости у растений с помощью точных физиологических методов. В связи с этим Тимирязев в своей обзорной статье «Главнейшие успехи ботаники в начале XX столетия» (1915) очень высоко оценил исследования индусского физиолога Дж. Ч. Боза7. С помощью весьма точных и оригинальных методов Боз обнаружил целый ряд весьма важных и интересных фактов, подтверждающих представление о единстве основных процессов, характеризующих явления раздражимости как у растений, так и у животных.
Раздражение, возникновение возбудительного процесса, зависимость возбуждения от внешних условий и внутреннего состояния организма, суммация раздражений, проведение импульса и т. д. — все эти явления, хорошо изученные на животных тканях и разобранные нами в первой главе, были в равной степени обнаружены {54} Бозом и на изученных им растениях. Подтверждая предположение Дарвина о наличии у всех растений раздражимой системы, он экспериментально доказывает, что таковой является флоэмная часть проводящих пучков сосудистых растений, выполняющая, по его мнению, функцию проведения импульсов от одних частей растения к другим. Наконец, продолжая свою аналогию с животными организмами, Боз считает возможным говорить об ответах растений на внешние воздействия как о рефлексах8.
В исследованиях по раздражимости растений, творчески развивающих дарвиновские идеи, видная роль принадлежит также отечественным ученым, среди которых следует назвать В. А. Ротерта и Н. Г. Холодного. Ротерт на основе чрезвычайно обстоятельных и тонких опытов доказал правильность точки зрения Дарвина, считавшего верхушку проростка некоторых злаков (овса) местом восприятия светового раздражения, откуда импульс уже передается ниже по стеблю. Холодный, исходя из данных Дарвина и Ротерта, сформулировал так называемую гормональную теорию тропизмов, о которой еще будет речь ниже.