13. Строение рефлекторной дуги.

Рефлекс  –  это ответная реакция организма на раздражение рецепто­ров, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходит нервный им­пульс от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раз­дражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нерв­ных клеток, обеспечивающую прове­дение нервных импульсов от ре­цептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Рефлекторная дуга (рис. 1 ) на­чинается рецептором.

 

 

Рис. 1. Схема строения рефлекторной дуги:  1  –  вставочный нейрон, 2  –  афферентное нервное волокно, 3  –  эфферентное нервное волокно, 4  –  передний корешок, 5  –  передний рог спинного мозга, 6  –  задний рог спинного мозга, 7  –  задний корешок, 8  –  спинномозговой узел, 9  –  чувствительный нейрон, 10  –  двигательный нейрон; вегетативная дуга показана пунктиром

 

Каждый ре­цептор воспринимает определенные раздражения (механические, све­товые, звуковые, химические, темпе­ратурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы по пути, который образован дендритом, телом и аксо­ном чувствительного нейрона, пере­даются на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и пере­дается на двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эффе­рентных (двигательных или секре­торных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе, обра­зуют двигательный или секреторный путь, по которому нервные импульсы идут к мышцам или к железам и вызывают движение или секрецию.

Таким образом, рефлекторная ду­га состоит из 5 звеньев: 1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внут­реннее) воздействие и в ответ на него образующий нервный импульс; 2) чувствительный путь, образован­ный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс достигает

нервных центров в центральной нервной системе; 3) вставочные ней­роны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейро­нам (двигательным или секретор­ным) ; 4) эфферентный нейрон, по которому нервный импульс прово­дится к рабочему органу; 5) нервное окончание  –  эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волок­нам) рабочего органа (мышце, же­лезе).

Рефлекторные дуги, в которых контактируют между собой два ней­рона  –  чувствительный и двигатель­ный, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейши­ми, моносинаптическими.Рефлек­торные дуги, имеющие два и более синаптических переключений, яв­ляются полисинаптическими.

Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией ор­ганизма на раздражение. Во время ответной реакции возбуждаются ре­цепторы рабочего органа и от них в центральную нервную систему посту­пает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мыш­цы, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в действия нервной системы и рабо­чих органов. Таким образом, реф­лекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлектор­ному кольцу (кругу).

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновеши­вание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внут­ри организма. В этом его биологи­ческое значение.

Вся нервная деятельность скла­дывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые реф­лексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чихание при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сво­дится к простому двигательному ак­ту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участ­вуют многие нейроны, в том числе и нейроны головного мозга.

Для осуществления любого реф­лекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Наруше­ние хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Нервный импульс в разных отде­лах рефлекторной дуги проходит с неодинаковой скоростью. Медленнее он проходит в структурах централь­ной нервной системы, где происходит передача импульсов с одного нейро­на на другой. Медленное проведение нервного импульса через синапс получило название синоптической задержки. Следует также напомнить, что синапс передает нервный им­пульс только в одном направлении  –  от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от нерва к рабо­чему органу. Такое свойство синапса называютодносторонней проводи­мостью нервного импульса.

Задержка или даже полное пре­кращение проведения нервного им­пульса может произойти в связи с утомляемостью нервных центров. В то же время нервные волокна почти не утомляются.

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения происходят процессы торможения рефлекса. Процесс торможения свя­зан с работой тормозных нейронов и тормозных медиаторов. Торможе­ние ограничивает возбуждение ней­ронов.

Согласованная    рефлекторная деятельность обусловлена взаимо­действием в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Возбуждение обеспечи­вает реакцию организма в ответ на раздражения. Торможение ограничи­вает или уменьшает возбуждение нейронов. Взаимодействием процес­сов возбуждения и торможения объясняются механизмы координа­ции движений. Так, при сокращении группы мышц-сгибателей одновре­менно  происходит   расслабление мышц-разгибателей. Следовательно, при возбуждении группы нейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, возникает торможение в нервных клетках,  иннервирующих  другие мышцы-разгибатели.

Вопрос №14. Восходящие и нисходящие проекционные пути.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным мозгом и мозговой ствол с корой большого мозга, принято делить на восходящие и нисходящие. Восходящие нервные пути служат для проведения чувствительных импульсов из спинного мозга в головной. Нисходящие - проводят двигательные импульсы из коры большого мозга к рефлекторно-двигательным структурам спинного мозга, а также из центров экстрапирамидной системы для подготовки мышц к двигательным актам и для коррекции активно выполняемых движений.

Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Они образованы аксонами вставочных нейронов спинного мозга или чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые, латеральный и вентральный спинно-таламические и другие пути.

Тонкий и клиновидный пучки проходят в заднем канатике и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экстерорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела (до V грудного сегмента); клиновидный пучок – от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует.

Задний спинно-мозжечковый и передний спинно-мозжечковый пути.

Латеральный спинно-таламический путь находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов основания заднего рога. По волокнам этого пути проводятся импульсы к болевой и температурной чувствительности к промежуточному мозгу.

Передний спинно-таламический путь проходит в переднем канатике и проводит импульсы тактильной чувствительности.

Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов на уровне своего или соседнего сегмента, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение.

Нисходящие пути представлены волокнами, идущими от различных отделов головного мозга к ядрам спинного мозга. Это красноядерно-спинномозговой, латеральный и передний корково-спинномозговой, текто-спинномозговой, преддверно-спинномозговой, медиальный продольный пучок и др.

Красноядерно-спинномозговой путь (руброспинальный) начинается в среднем мозге (от нейронов красного ядра) спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом скелетных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями.

Латеральный корково-спинномозговой (латеральный кортикоспинальный) путь (пирамидный) лежит в боковом канатике и состоит из нейритов пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна его оканчиваются на мотонейронах противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.

Передний корково-спинномозговой (передний кортикоспинальный) (пирамидный), как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна оканчиваются на мотонейронах своей стороны спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и латеральный кортикоспинальный.

Интересно, что кортикоспинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон. Функциональное обоснование этому явлению пока не найдено.

Покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь лежит также в переднем канатике, начинается от верхних и нижних бугорков четверохолмия (крыши среднего мозга) и оканчивается на клетках передних рогов спинного мозга противоположной стороны.

Преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь лежит между передним и боковым канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит в основном из нисходящих волокон; берет начало на ядрах ствола мозга и оканчивается на клетках передних рогов. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциативным путем головного мозга. В его состав входят и восходящие к стволу мозга волокна.

Ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь лежит в переднем канатике и содержит волокна, спускающиеся от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга.

Большинство нисходящих и восходящих путей совершает перекрест на разных уровнях центральной нервной системы. В результате на протяжении всего пути импульс проходит два перекреста (в восходящем и нисходящем направлениях) и возвращается на сторону, где происходит раздражение.

В спинном мозге располагается ряд центров вегетативной нервной системы: сосудодвигательные и потоотделительные (в боковых рогах грудных сегментов), центр глазной мускулатуры (нижний шейный и два верхних грудных сегмента), центры, регулирующие сердце и бронхи (пять верхних грудных сегментов), мочеиспускание и акт дефекации, деятельность половых органов (крестцовые сегменты).