10. Структура нервных волокон. Миелинизация.

Не́рвные воло́кна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром (аксоном), и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые еще называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками).

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами -- нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

• межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;

• эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)

• рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания

 Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.  Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов — нейролемму.  Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты — перехваты Ранвье. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокна со скоростью 5—120 м/с.

М иелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки —проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Вопрос№11. Оболочки мозга

Головной и спинной мозг защищены оболочками (твердой, паутинной и мягкой) из соединительной ткани. Защищают мозговое вещество от различных вредных воздействий.

Твердая оболочка с ее отростками и паутинные цистерны осуществляют механическую защиту мозга.

Паутинная и мягкая оболочки обеспечивают циркуляцию спинно-мозговой жидкости и питание вещества мозга. Кроме того, мозговые оболочки защищают паренхиму мозга от проникновения инфекционных и токсических веществ.

Оболочки спинного мозга

Снаружи мозг покрыт тремя оболочками, которые развиваются из мезенхимы.

Мягкая, или сосудистая, оболочка содержит разветвления кровеносных сосудов, которые затем внедряются в спинной мозг. Она имеет два слоя: внутренний, сросшийся со спинным мозгом, и наружный.

Паутинная оболочка является тонкой соединительной тканной пластинкой. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (лимфатическое) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью.

Твердая оболочка — это длинный просторный мешок, охватывающий спинной мозг. Рострально твердая оболочка спинного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия, а каудально заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Твердая оболочка не примыкает к стенкам позвоночного канала, между ними имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными синусами.

Твердая оболочка связана с паутинной в области межпозвоночных отверстий на спинномозговых узлах, а также у мест прикрепления зубчатой связки. Зубчатая связка представляет собой тонкую и прочную парную пластину, которая начинается от боковой поверхности мягкой оболочки спинного мозга, посередине между выходом передних и задних корешков и, направляясь латерально, разделяется на зубцы. Зубцы своими верхушками достигают и паутинной и твердой оболочек. Зубчатая связка, а также содержимое эпидурального, субдурального и лимфатического пространств предохраняют спинной мозг от повреждений.

Оболочки головного мозга

Схема взаимоотношений оболочек головного мозга:

1 — кость; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — паутинная оболочка; 4 — мягкая (сосудистая) оболочка; 5 — кровеносный сосуд мозга; 6 — подпаутинное пространство; 7 — субдуральное пространство; 8 — пахионовы грануляции

Твердая оболочка головного мозга является его наружной оболочкой. Состоит из двух слоев: наружный слой образует надкостницу костей черепа; внутренний обращен к мозгу и образует складки - синусы твердой мозговой оболочки, заполненные венозной кровью. Твердая оболочка головного мозга снабжена нервами и сосудами.

Паутинная оболочка головного мозга находится под твердой и не имеет сосудов. От твердой оболочки головного мозга она отделена субдуральным пространством и от сосудистой - подпаутинным, заполненным спинно-мозговой жидкостью. В связи с неровным рельефом поверхности головного мозга подпаутинное пространство в некоторых местах расширяется, образуя цистерны.

Мягкая оболочка головного мозга покрывает вещество мозга, очень богата сосудами и нервами. Она тесно связана с мозговым веществом, заходя вглубь его вдоль сосудов (околососудистые пространства). Проникая в желудочки мозга (III, IV и боковые), она участвует в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих спинно-мозговую жидкость.

Спинно-мозговая жидкость, заполняющая подпаутинное пространство головного и спинного мозга, образуется сосудистыми сплетениями, которые находятся в желудочках мозга. Из боковых желудочков спинно-мозговая жидкость проникает через межжелудочковые отверстия в III желудочек, а затем по водопроводу среднего мозга в IV желудочек и из него - в подпаутинное пространство головного и спинного мозга. Отток спинно-мозговой жидкости происходит в основном через венозную систему мозга. Давление спинно-мозговой жидкости в норме 0,98-1,76 кПа (100-180 мм вод. ст.).

Спинно-мозговая жидкость обеспечивает нормальное функционирование центральной нервной системы. Она защищает вещество мозга от механических повреждений при перемене положения тела, участвует в обмене веществ в головном и спинном мозге, доставляя к ним питательные вещества и выводя от них продукты обмена, а также поддерживает постоянство внутренней среды мозга. Помимо желудочков и подпаутинных пространств головного и спинного мозга спинно-мозговая жидкость содержится в околососудистых или околоклеточных пространствах мозгового вещества.

В состав спинно-мозговой жидкости входят вода, клетки (лимфоциты), белковые вещества, глюкоза, хлориды, электролиты, микроэлементы, витамины, гормоны. Общее количество спинно-мозговой жидкости у взрослого человека в норме 120-150 мл.

Вопрос №12. Структурный обзор спинного мозга.

Спинной мозг (medulla spinalis) лежит в позвоночном канале, и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41–42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается на уровне II поясничного позвонка заострением – мозговым конусом. От последнего тянется вниз концевая нить, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку. Этим обеспечивается фиксация спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими конский хвост.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента (невротома): 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчикового. Нервный сегмент – это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера).

С пинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, а нижнее – пояснично-крестцовым. Спинной мозг делится на две симметричные половины – правую и левую; каждая из них, в свою очередь, имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков и по линии выхода передних корешков. Передний корешок состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

Рис. 2. Спинной мозг (схематически показано строение спинного мозга на разрезе, оболочки спинного мозга, передние и задние корешки): 1 – мягкая оболочка; 2 – паутинная оболочка; 3 – твердая оболочка; 4 – передние корешки; 5 – задние корешки; 6 – спинномозговой нерв (образуется в результате слияния передних и задних корешков); 7 – передние рога; 8 – задние рога; 9 – боковые рога; 10 – ядра передних рогов (периферические двигательные нейроны); 11 – центральный спинномозговой канал; 12 – передняя серая спайка; 13 – передние столбы; 14 – боковые столбы; 15 – задние столбы

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение – спинномозговой узел (ganglion spinale), содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, вентральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка – внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Серое вещество заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий цереброспинальную (спинномозговую) жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области мозгового конуса заканчивается расширением – концевым желудочком.

Центральный канал окружен центральным студенистым веществом, состоящим в основном из нейроглии и небольшого числа нейронов. Вокруг центрального студенистого вещества находится центральное промежуточное серое вещество, к которому спереди примыкает белая спайка.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: расширенного переднего и заостренного заднего.

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через заднебоковую борозду в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, – соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, а также так называемые собственные ядра.

Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловно-рефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, – соматически-двигательные ядра.

Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп – медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной – мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дистальнее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека.

У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая особенно выражена в грудном и поясничном отделах спинного мозга, от I грудного до II–III поясничных сегментов, и выступает в виде бокового рога. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).

2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).

3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и средними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения – сегментарность, отчего его называют сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального – сегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг. По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Они образованы аксонами вставочных нейронов спинного мозга или чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По путям проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов в головной мозг и в нисходящем – от клеток вышележащих нервных центров к мотонейронам спинного мозга.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые, латеральный и вентральный спинно-таламические и другие пути.

Нисходящие пути представлены волокнами, идущими от различных отделов головного мозга к ядрам спинного мозга. Это красноядерно-спинномозговой, латеральный и передний корково-спинномозговой, текто-спинномозговой, преддверно-спинномозговой, медиальный продольный пучок и др.

Оболочки спинного мозга. Спинной мозг одет тремя соединительнот-канными оболочками, происходящими из мезодермы (от поверхности вглубь): твердая, паутинная и мягкая оболочки. Краниально все три оболочки продолжаются в аналогичные оболочки головного мозга.

Твердая оболочка спинного мозга (dura mater spinalis) облекает в форме мешка спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков. Внутренняя поверхность твердой оболочки покрыта слоем эндотелия, вследствие чего имеет гладкий блестящий вид. Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II–III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити, которая прикрепляется к копчику. Паутинная оболочка спинного мозга (аraсhnoidea spinalis) в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости. В области спинного мозга это

пространство достигает 1–2 мм ширины, в головном мозге его размеры непостоянны. Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. На поверхности извилин оно практически отсутствует, здесь паутинная оболочка срастается с мягкой, но не следует за ней в борозды, а перекидывается через них. Таким образом, над бороздами возникает довольно значительное пространство. В некоторых участках мозга такие пространства настолько велики, что получили название цистерн. Наиболее крупные из них расположены между мозжечком и продолговатым мозгом (мозжечково-мозговая), в латеральной борозде больших полушарий, между ножками мозга, между перекрестом зрительных нервов и лобными долями полушарий.

Мягкая оболочка спинного мозга (рia mater spinalis), покрытая сверху эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства. Иннервируется оболочка нервами, отходящими от вегетативных сплетений, сопровождающих внутреннюю сонную и позвоночные артерии.

От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозговых нерввов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.

Р ис. 20. Спинной мозг (вид с дорсальной стороны):

1 — спинномозговой узел; 2 — сегменты и спинномозговые нервы шейного отдела спинного мозга; 3 — шейное утолщение; 4 — сегменты и спинномозговые нервы грудного отдела спинного мозга; 5 — поясничное утолщение; 6 —сегменты и спинномозговые нервы поясничного отдела; 7 — сегменты и спинномозговые нервы крестцового отдела; 8 — концевая нить; 9 — копчиковый нерв

Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой наиболее «древнюю» часть нервной системы. Располагается спинной мозг в спинномозговом канале, образованном дугами позвонков, рострально он переходит в продолговатый мозг, и его верхняя граница лежит на уровне верхнего края первого шейного позвонка. Каудально — заканчивается на уровне второго поясничного позвонка мозговым конусом.

Спинной мозг представляет собой длинный, цилиндрической формы тяж, уплощенный в дорсовентральном направлении и изогнутый в соответствии с кривизной позвоночника. Он имеет шейное (intumescéntia cervicalis) и поясничное (intumescéntia lumbalis) утолщения. Шейное утолщение (рис. 20, 3) соответствует выходу спинномозговых нервов, направляющихся к верхним конечностям, поясничное утолщение (рис. 20, 5) соответствует выходу нервов, следующих к нижним конечностям. Внутри спинного мозга проходит центральный канал (canalis centralis), заполненный спинномозговой жидкостью. Рострально он переходит в полость IV желудочка, каудально слепо заканчивается конечным желудочком Краузе, расположенным в области верхней части мозгового конуса (рис. 20).