9. Оогенез

Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.

Период размножения Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется размножение половых клеток.

Период роста попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. У позвоночных животных (в том числе у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

Оогене́з —Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.

Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.

Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью. Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

10. Оболочки яйцеклетки

Яйцо само по себе — это клетка без пограничной, оптически видимой мембраны. У большинства животных оно, однако, покрыто защитными оболочками, отсутствующими только у некоторых беспозвоночных, яйцеклетки которых могут активно амебовидно передвигаться.

1. Первичные оболочки яйцеклетки — эти оболочки возникают благодаря деятельности оболочечных (фолликулярных) клеток, которые в фолликуле яичника покрывают непосредственно поверхность яйцеклетки. К ним относится блестящая оболочка (zona pellucida, ooлемма) — сравнительно толстый, прозрачный, мягкий слой, у человека и у млекопитающих вообще прилежащий непосредственно к поверхности яйца. Эта оболочка является продуктом жизнедеятельности окружающих фолликулярных клеток, располагающихся вокруг яйца в виде однослойного цилиндрического эпителия в слое, называемом лучистым венцом (corona radiata). Блестящая оболочка характеризуется нежной лучистой полосатостью, которая, благодаря прониканию тонких, лучисто располагающихся цитоплазматических выростов фолликулярных клеток, проникает в вещество оолеммы. Задачей данного слоя является обеспечение яйцеклетки питанием из окружающей среды.

2. Вторичные оболочки яйцеклетки — яйцо само образует их на своей поверхности. Примером может служить желточная мембрана на поверхности яйцеклеток беспозвоночных.

3. Третичные оболочки яйцеклетки – Этот тип оболочек характерен для всех орг-ов развивающихся вне тела матери. Третичные оболочки яйца являются продуктом жизнедеятельности эпителиальной выстилки выводных путей половых органов, чаще всего яйцевода (овидукта). К ним относится, например, студенистая прозрачная оболочка лягушечьих яичек, защищающая, во-первых, яйцо от вредных воздействий окружающей среды (воды), а во-вторых, удерживающая группу яйцеклеток вместе, но на определенном расстоянии друг от друга, необходимом для равновмерного поступления кислорода во все яйцеклетки. Подобные третичные оболочки, образуемые эпителием яйцеводов, имеют и птичьи яйца. Прежде всего это слой яичного белка, затем следует прочная известковая скорлупа, под которой находится тонкая мембрана, отделяющая скорлупу от белка и образующая на тупом полюсе воздушную камеру между скорлупой и мембраной.

11. Классификация яиц по количеству и распределению желтка

Хорион (вторичная оболочка) формируется из вспомогательных клеток яичника или вследствие преобразования в материал оболочки данных клеток. У членистоногих, в особенности у насекомых, эта оболочка, пропитанная веществом хорионином, по составу близким кератину, может достигать значительной прочности. У ряда животных клетки полового тракта самки в момент продвижения овулированного яйца по яйцеводу способны секретировать дополнительную оболочку, которая носит название третичной. Такая оболочка может быть как студенистой (встречается у рыб, земноводных, иглокожих, моллюсков), так и волокнистой и известковой (некоторые пресмыкающиеся) или плотной белковой с роговой скорлупой (акулообразные рыбы, головоногие моллюски). У яиц птиц присутствует известковая скорлупа и подскорлуповые оболочки, также являющиеся частью третичной оболочки. Третичная оболочка может одновременно окружать несколько яиц, обладая при этом большой прочностью, — в этом случае она называется яйцевым коконом, содержащим белковую жидкость, называемую жидкой третичной оболочкой. Подобные коконы встречаются у ряда беспозвоночных. Материал такой жидкой белковой оболочки может использоваться в качестве питательного материала развивающимся зародышем.Плотные оболочки могут возникнуть и до соединения яйца и сперматозоида — в этом случае в них образуются микропиле (каналы), служащие для беспрепятственного проникновения сперматозоида и успешного достижения им цитоплазмы яйца. При оплодотворении первичная оболочка отделяется от поверхности яйца, что защищает его от проникновения «лишних» сперматозоидов. У ряда животных придатки клейких оболочек или сами такие оболочки служат для прикрепления яиц к субстрату. У некоторых животных (губки, некоторые стрекающие), яйца которых способны к амёбоидному движению, какие бы то ни было яйцевые оболочки отсутствуют.