36. Образование внезародышевых оболочек

Эндодермальная оболочка (Внезародышевая оболочка) представляет собой выстланное эндодермой выпячи­вание, образующееся на вентральной поверхности задней кишки. Он представлен энтодермальными клетками, но в него мигрируют клетки мезодермы, фомирующие сосуды. У плацентарных формируют структуру хориоаллантоис, обеспечивающая газообмен и питание. В дальнейшем аллантоис принимает участие при формировании плаценты. Основные функции аллантоиса — служить вместилищем для накопления или удаления мочевины и мочевой кислоты и осу­ществлять газообмен между зародышем и окружающей его сре­дой. У рептилий и птиц аллантоис имеет вид большого мешка. У млекопитающих роль аллантоиса и его размеры варьируют в зависимости от обмена веществ.

Аллантоис или желточный мешок у зародышей рептилий и птиц тесно связан с пита­нием. Эндодерма желточного мешка служит источником первичных половых клеток. Мезодермальные клетки, выстилаю­щие эндодерму желточного мешка, служат родоначальниками форменных элементов крови. Желточный мешок начинает формироваться в процессе формирования первичной кишки. Желточный мешок формируется за счет энтодермы. Вместе с ней в формировании желточного мешка принимает участие мезодерма. В желточном мешке формируются из англиогенных клеток кровяные островки. За счет клеток энтодермы происходит у птиц, рыб, рептилий формируются клетки липофаги, которые мигрируют в желток и расщепляют его. Наружные клетки формируют капилляры (эндотелий сосудов), а внутренние превращаются в клетки крови при дифференцировке кровяных островков.

Самая наружная внезародышевая оболочка, примыкающая к скорлупе или материнским тканям и поэтому служащая местом обмена между зародышем и окружающей его средой, называется Хорионом. У видов, откладывающих яйца, основная функция хориона — осуществление дыхательного газообмена. У млекопитающих хорион участвует в дыхании и питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ. У примитивных организмов хорион – вторичная оболочка, а у продвинутых – оболочка плода. Полость между хорионом и амнионом – хорионамниотическая.

37. Хорион и амнион

Хорион — одна из зародышевых оболочек у эмбрионов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Эволюционно амнион возник для защиты эмбрионов от высыхания при развитии вне водной среды. Поэтому позвоночных животных, откладывающих яйца (рептилии и птицы), а также произошедших от рептилий млекопитающих относят к группе амниот. Предшествующие классы и надклассы позвоночных (головохордовые, круглоротые, рыбы, земноводные) откладывают икру в водную среду, поэтому им не требуется водная оболочка. Эти классы животных объединяют в группу анамний. В отличие от анамний амниотам не требуется водная среда для размножения и раннего развития, поэтому амниоты не привязаны к водоемам. В этом состоит эволюционная роль амниона. Амнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков и образует заполненную плодной жидкостью полость, предохраняющую зародыш от механических повреждений и обеспечивающую водную среду для его развития.

Амнио́н, Амниотический мешок, Амниотический пузырь или Водная оболочка — наружняя оболочка зародыша пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, включая человека. Термин имеет двоякое значение: с одной стороны, так называют кутикулярную оболочку, одевающую яйцо у многих беспозвоночных, а с другой стороны — одну из околоплодных оболочек млекопитающих. Последняя представляет собой орган клеточного строения, а первая — продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твёрдой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину, — хорионином. Иногда хорион пронизан многочисленными порами, иногда имеет одно отверстие, служащее для вхождения сперматозоида, или микропиле (micropyle). Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если хорион не является пористым. Эктодермический покров бластодермического пузыря после того, как он образовал амнион, вследствие этого разделяется на две оболочки; на амнион и на амногенный хорион или просто хорион. Таким образом, хорионом иногда называют весь бластодермический пузырь, а иногда только ту его часть, которая остаётся снаружи яйца после образования амниона, что, конечно, более правильно. Под эктодермическим слоем хориона скоро разрастается мезодермический, богатый сосудами слой, и оба они участвуют в образовании детского места. У человека и высших обезьян первоначально весь хорион покрыт ворсинками, но потом на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть хориона кажется гладкой и получает название Chorion laeve, тогда как на той части хориона, которая обращена к маточной плаценте, ворсинки чрезвычайно разрастаются, и она получает название Ch. frondosum.