Синэкология (экология сообществ)

Биоценоз, биотоп и биогеоценоз

Любой организм проводит всю свою жизнь среди множества дру­гих живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отноше­ния, он в конечном итоге не способен существовать без этого живого окружения, где связи с другими организмами обеспечивают ему нор­мальные условия жизнедеятельности. Таким образом, многообраз­ные живые организмы сочетаются не произвольно, а образуют опре­деленные сожительства, или сообщества, в которые входят приспо­собленные к совместному обитанию виды.

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, жи­вотных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно практически в одних и тех же условиях среды, называется биоценозом.

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоцено­зы) являются высшей формой существования организмов. Для био­ценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и фло­ры, они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве. Био­ценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень органи­зации жизни, но более высокого порядка.

При изучении биоценоза последний условно расчленяют на от­дельные компоненты: фитоценоз — растительность, зооценоз — жи­вотный мир, микробоценоз — микроорганизмы. Однако важно под­черкнуть, что все их следует рассматривать как биологические един­ства разных типов и уровней.

Размеры биоценотических группировок весьма различны: это и небольшие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население целых ландшафтов, например, степей, лесов, пустынь и др. Часто сообщества не имеют четких гра­ниц, неуловимо переходя одно в другое.

Пространство с более или менее однородными условиями, кото­рое занимает биоценоз, носит название биотопа.

Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, об этом свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи.

1. Принцип разнообразия: чем разнообразнее усло­вия биотопа, тем больше видов в биоценозе.

Примером проявления этого принципа может служить тропичес­кий лес. Здесь в условиях крайнего разнообразия среды жиз­ни в биоценозы входит огромное число видов, и трудно встретить ме­сто, где бы рядом росли два растения одного вида.

2. Принцип отклонения условий: чем выше отклоне­ния условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше.

Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например местах интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но чис­ло особей в них обычно велико, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.

3. Принцип плавности изменения среды: чем более плавно изменяются условия среды в биотопе, и чем дольше он остает­ся неизменным, тем богаче видами биоценоз, и тем более он уравно­вешен и стабилен. Практическое значение в том, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труд­нее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следо­вательно, биоценозы ими обедняются.

Таким образом, биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе об­разуют биологическую макросистему еще более высокого ранга — биогеоценоз. Его структура приведена на рис. 2.

Биотические связи в биоценозах

Межвидовые связи организ­мов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основ­ные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Рис. 2. Структура биогеоценоза.

Согласно классификации В.Н. Беклемишева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают в том случае, когда один вид пита­ется другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная. Последняя, на­пример, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на ко­личестве и качестве питания другого.

Таким образом, все разнообразие видов живых организмов биоценоза связано между собой через питание. Поэтому весьма важна классификация живых организмов по его способам.

1) Продуценты или автотрофы (производители) — организмы, создаю­щие органические вещества из неорганических. Основными продуцента­ми во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность проду­центов определяет исходное накопление органических веществ в биоце­нозе. Основной источник энергии, используемый автотрофами, — Солн­це. Автотрофы, можно сказать, являются кормильцами биосферы: они не только питаются сами, но и кормят (своим телом) других. Поэтому их называют продуцентами. Биомасса, создаваемая ими, называется первичной.

Среди автотрофов выделяют фотоавтотрофы (используют в ка­честве источника энергии солнечный свет) и хемоавтотрофы (ис­пользуют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ). К автотрофам относятся, например, наземные зеленые ра­стения, водоросли и бактерии, которые способны к фотосинтезу. При этом наземные растения образуют основную массу органическо­го вещества в биосфере.

2) Консументы или гетеротрофы (потребители) — гетеротрофные организмы, питающиеся за счет автотрофных. Консументы 1-го порядка—растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счет живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организ­мов. Деятельность консументов способствует превращениям и перемеще­ниям органических веществ в биоценозе, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. Биомассу, кото­рую образуют гетеротрофы, называют вторичной.

3) Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагаю­щимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирую­щие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятель­ности другого. При этом особенно большая роль в создании или из­менении среды для других организмов принадлежит растениям.

Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топичес­кие связи способствуют удержанию друг возле друга организмов раз­ных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в рас­пространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей назы­вается форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений — зоохорией.

Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических от­ношений, в которые вступает вид, использующий для своих соору­жений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь — это птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренция (внутри- и межвидовая), комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм (они описаны ранее).

Весьма сложные биотические связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие му­равейники, захватывают там личинки и куколки и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев — будущих «рабов». После­дние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев — «ра­бовладельцев».

Кроме того, в процессе сопряженной эво­люции у различных видов растений и животных выработались взаим­ные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации; они подчас бы­вают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира.

Коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опыли­телей есть примеры исторически возникших глубоких взаимных при­способлений. В частности, следствием совместной эволюции явля­ется привязанность различных групп животных к определенным груп­пам растений и местам их произрастания.

Структура биоценоза

Под структурой биоценоза понимают достаточно четко выражен­ные закономерности в соотношениях и связях его частей. Она многопланова, поэтому при ее изучении обычно выделяют различные ас­пекты.

Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. При этом различают бедные и богатые видами биоценозы. Так, везде, где условия абио­тической среды приближаются к оптимальным для жизни, возника­ют чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, до­лины рек в аридных районах и т.д. Напротив, в полярных арктичес­ких пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприят­ным условиям.

Даже самый общий анализ видовой структуры может дать доста­точно много для целостной характеристики сообщества. Важно отме­тить, что разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивос­тью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного пре­образования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и био­тическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярус­ное строение: надземные органы растений и подземные их части рас­полагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.

Растения каждого яруса и созданный ими микроклимат способ­ствуют образованию определенной среды для специфичных живот­ных. Поэтому возникают группировки растений и животных — попу­ляции тесно связанных между собой организмов. Так, в почвенном ярусе, который заполнен корнями растений, обитают бактерии, гри­бы, насекомые, черви. В лесной подстилке живут насекомые, кле­щи, пауки, многочисленные микроорганизмы. Более высокие яру­сы (травостой, подлесок) занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. Интересно, что даже свободно перемещающиеся в пространстве птицы стремятся придер­живаться строго определенного яруса.

Следовательно, ярус можно представить как структурную едини­цу биоценоза, которая отличается от других частей его определенны­ми экологическими условиями и набором растений, животных и мик­роорганизмов. В каждом ярусе складывается своя, подчас сложная, система взаимоотношений составляющих его компонентов.

Пограничный или краевой эффект. Важным признаком структур­ной характеристики биоценозов служит наличие границ обитания раз­личных сообществ. Однако они редко бывают четко выраженными, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате возникает довольно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями.

Растения и животные, характерные для каждого из соприкасаю­щихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу — экотон. В нем как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих био­ценозов. В свою очередь это привлекает сюда и разнообразных живот­ных из-за относительного обилия корма. Так возникает пограничный или краевой эффект — увеличение разнообразия и плотности организ­мов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

Экологическая ниша вида. Это понятие введено с целью опреде­ления роли, которую играет тот или иной вид. Под ней понимают образ жизни, и прежде всего способ питания организма. Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Сюда входят физические, химичес­кие, физиологические и биотические факторы, необходимые орга­низму для жизни и определяемые его морфологической приспособ­ленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание — это конкретный адрес вида, тогда как ниша — некий образ его жизни.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов эколо­гические ниши могут частично перекрываться, но полностью нико­гда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конку­рентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоце­ноза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, про­является правило обязательности заполнения экологических ниш: пус­тующая экологическая ниша всегда бывает естественным образом заполне­на. Тем не менее, многие ученые считают, что не следует питать чрезмер­ного оптимизма в отношении прстоты заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих прак­тический интерес для человека. Налицо довольно много примеров печального опыта «исправления» природы. Так, менее организованные, но более способные к мутации виды час­то вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весь­ма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой из­менчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелки­ми по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных живот­ных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности (что облегчало ее дальнейшее разложение редуцента­ми), могут заменить грызуны и растительноядные насекомые. При чем следует учесть, что мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии, поэтому в перспективе возможна гибель всей экосистемы.

Устойчивость и развитие биоценозов

К. Мебиус и Г.Ф. Морозов сформулировали правило взаимоприспособленности, согласно которому виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне проти­воречивое, но единое и взаимно увязанное целое. Иначе говоря, в естественных (природных) биоценозах не существует полезных и вред­ных птиц, полезных и вредных насекомых; там все (и даже хищники типа волка) служит друг другу и взаимно приспособлено.

Важно подчеркнуть еще раз — основа устойчивости биоценозов — это их слож­ный видовой состав. Так, еловый лес возле города может относительно долго сохраняться и даже возобновляться, несмотря на постоянное антро­погенное давление и исчезновение в результате этого многих видов растений, птиц, насекомых. Тем не менее видовой состав таких ле­сов постепенно беднеет, а устойчивость слабеет. Такой ослаблен­ный, обедненный биоценоз может разрушиться незаметно, напри­мер из-за исчерпания деревьями запасов минерального питания, а также вследствие внезапного и массового нападения вредителей.

Справедливости ради необходимо указать, что внезапное «обваль­ное» разрушение ранее устойчивых сообществ — это свойство, при­сущее всем сложным системам, у которых постепенно ослабевали внутренние связи. Выявление данных закономерностей крайне важ­но как для создания искусственных сообществ, так и поддержания природных биоценозов. Так, при необходимости восстановления ле­сов, степей, при закладке лесопарков стараются создать сложную ви­довую и пространственную структуру сообществ, для чего подбирают дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды организмов.

Динамизм — это одно из основных свойств биоценозов. Много­летнее наблюдение за заброшенным полем показывает, что его пос­ледовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустар­ник и, наконец, древесная растительность.

Обзор различных взаимодействий между биоценозами и биотопа­ми показывает, что главными причинами, которые вызывают разви­тие биоценозов, являются климатические, геологические, эдафические (почвенные) и биотические факторы.

В настоящее время определяющим фактором развития биоцено­зов является хозяйственная, а также военная деятельность человека. Пожары, вырубка лесов, прокладка дорог, трубопроводов, запуски ракет, интродукция (сознательная или случайная) новых видов жи­вотных (особенно микроорганизмов) или растений — это всего лишь отдельные примеры вторжения человека в природу. Они способны привести к быстрой эволюции биоценозов, причем, вероятнее всего в сторону их деградации.