
- •«Уральский институт Государственной противопожарной службы»
- •Основы общей экологии
- •Екатеринбург
- •Содержание
- •Системы организмов на Земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
- •Понятие вид. Критерии вида . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
- •Взаимодействие экологических факторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
- •Предисловие
- •Системы организмов на Земле
- •Аутэкология (факториальная экология) Понятие вид. Критерии вида
- •Взаимодействие экологических факторов
- •Демэкология (экология популяций)
- •Синэкология (экология сообществ)
- •Экология экосистем
- •Заключение
- •Литература
Системы организмов на Земле
В настоящее время на Земле насчитывается более 2,2 млн. видов организмов. Систематика их все более усложняется, хотя основной ее «скелет» остается почти неизменным со времени ее создания выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем в середине XVII в.
Известно, что издавна органический мир делился на два царства — животных и растений. Однако в наше время его уже следует делить на две империи — доклеточных (вирусы и фаги) и клеточных (все остальные организмы). Империя доклеточных состоит из единственного царства — вирусов (фаги тоже вирусы-паразиты). Империя клеточных состоит уже из двух подцарств (доядерные – бактерии и ядерные – животные растения и грибы).
Всю совокупность растительных организмов данной территории планеты любой детальности (региона, района и т.д.) называют флорой, а совокупность животных организмов — фауной.
Флора и фауна данной территории в совокупности составляют биоту. Но эти термины имеют и гораздо более широкое применение. Например, говорят: флора цветковых растений, флора микроорганизмов (микрофлора), микрофлора почв и т. п. Аналогично используется термин «фауна»: фауна млекопитающих, фауна птиц (орнитофауна), микрофауна и т. п. Термин «биота» используют, когда хотят оценить взаимодействие всех живых организмов и среды или, скажем, влияние «почвенной биоты» на процессы почвообразования и др.
Аутэкология (факториальная экология) Понятие вид. Критерии вида
Вид — основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Он представляет собой совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической (живой) средой и занимающих в природе определенную область — ареал. Вид как совокупность популяций особей отделяется от других таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях.
Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями вида, среди которых различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический.
Морфологический критерий базируется на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Но особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить вид. Вместе с тем существуют виды, морфологически сходные, однако особи таких видов не скрещиваются между собой.
Генетический критерий — это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Он является главным видовым признаком. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом и поэтому они не могут скрещиваться, вследствие чего ограничены друг от друга в естественных условиях.
Физиологический критерий определяется по сходству всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего по сходству размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении полового аппарата, сроках размножения и др. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, наличие только физиологического критерия недостаточно для определения видовой принадлежности особей.
Географический критерий — это определенный ареал (территория, акватория), занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим.
Экологический критерий — это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Например, лютик едкий распространен на лугах и полях, в более сырых местах растет лютик ползучий, а по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий.
В процессе эволюции у каждого вида сформировались приспособления к определенной среде обитания. Например, арктические птицы и млекопитающие имеют белую окраску, приспособлены к жизни в условиях низких температур. Обитатели пустыни имеют желто-серую окраску и разнообразные приспособления к высоким температурам, к недостатку влаги. Подобные приспособления присущи всем особям вида, хотя могут иметь и различия в пределах большого ареала.
Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-нибудь один критерий. Только применение совокупности критериев с взаимным подтверждением различных признаков и свойств особей в их совокупности характеризуют вид. Вид является экологической единицей.
Среда обитания
Организм является начальной, основной единицей обмена веществ. Именно с организма и начинается цепочка взаимоотношений живой материи, ее нельзя прервать ни на одном уровне. В связи с этим существует глубокая связь между организмом и окружающей средой.
Среда — это комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях.
Имеет место и конкретное пространственное понимание термина - среда, как непосредственного окружения организма — среда обитания. К ней относят только те элементы среды, с которыми данный организм вступает в прямые или непрямые отношения, т.е. это все то, среди чего он живет.
В земных условиях живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Первой по времени была водная среда, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, затем они создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами организмы, тела которых использовались паразитами или симбионтами.
Влияние среды на организм. Организм, испытывая потребность в притоке вещества, энергии и информации, полностью зависит от среды обитания. Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей, носит название адаптации.
Влияние живых организмов на среду. Организмы и сами способны существенно воздействовать на среду. Так, их жизнедеятельность сильно влияет на газовый состав атмосферы. Это связано, в частности, с тем, что в результате фотосинтеза зеленых растений в атмосферу поступает кислород. Диоксид углерода, напротив, извлекается из атмосферного воздуха растениями и вновь поступает туда в процессе разложения остатков погибших организмов. В процессе разложения тел погибших организмов бактерии, грибы и животные участвуют в образовании почвы. Именно жизнедеятельность организмов определяет содержание растворенных органических соединений и минеральных солей в природных водах. Укажем, что организмы, меняя химический состав среды, воздействуют и на ее физические свойства.
Таким образом, организмы испытывают воздействие постоянно меняющихся условий среды, но и сами способны изменять эти условия.
Экологические факторы среды
Экологический фактор — это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. В свою очередь, организм реагирует на экологический фактор специфическими приспособительными реакциями, т.е. адаптируется к ним.
Экологические факторы среды весьма разнообразны, имеют разную природу и специфику действия, они могут быть необходимы для организмов или, наоборот, вредны для них, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Знание типов экологических факторов и механизмов их действия помогает лучше понять взаимоотношения организмов между собой и окружающей средой. Это в свою очередь позволяет делать прогноз о развитие различных видов живых организмов, их популяций и отдельных экосистем в целом, что дает возможность целенаправленно влиять на их структуру и развитие в направлении их улучшения и сохранения. Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические и антропические (антропогенные).
Абиотические факторы — это все свойства неживой природы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы (свет, температура, радиация, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, рельеф местности и т.д.).
Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.), гидрографические — факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.), эдафические – факторы почвенной среды (рН, плодородие, структура и др.), орографические – факторы рельефа (крутизна и экспозиция склонов).
Биотические факторы — это прямые и опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга. Любой организм в реальных условиях постоянно испытывает на себе самое различное влияние других существ. Приведем примеры таких влияний.
Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция (межвидовая) — особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.
Мутуализм (симбиоз) — каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Характерным примером являются птицы склевывающие насекомых с тела животных.
Комменсализм — деятельность одного вида доставляет пишу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Некоторые комменсалы живут в норах грызунов, гнездах птиц и т.п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.
Аменсализм — биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.
Паразитизм — один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Среди паразитов различают эндопаразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви). Эктопаразиты обитают на коже хозяина и, обладая достаточной подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому (насекомые-кровососы).
Хищничество — широко распространенный тип биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы).
Аллелопатия — химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).
Антропогенные факторы — факторы, которые возникают в ходе непосредственного (прямого) и или опосредованного (косвенного) воздействия человека на окружающую среду.
Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические — в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).
Факторы, изменения, которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические — приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. п.) называются непериодическими.
Приспособление организмов к неблагоприятным условиям среды
Активный путь — это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы. Так, теплокровные животные — птицы и млекопитающие, обитая в условиях изменчивой температуры, поддерживают внутри себя постоянную температуру, которая оптимальна для биохимических процессов в клетках тела. Вполне очевидно, что такое активное сопротивление влиянию внешней среды требует больших затрат энергии, которую им надо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении организмов.
Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов.
При резком ухудшении условий среды организмы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние так называемой скрытой жизни. Например, некоторые мелкие организмы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Это состояние мнимой смерти называется анабиозом. Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен веществ, существенно расширяет возможности выживания организмов в самых экстремальных условиях. Известно, что высушенные семена и споры растений, а также некоторые мелкие животные (коловратки, нематоды) способны выдержать температуры ниже -200 С.
Явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых животных, растений, обусловленный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой.
Избегание неблагоприятных воздействий — это выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.
Обычный для животных путь приспособления к неблагоприятным периодам — миграция. Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойственен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Описанные пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Наиболее часто приспособление вида к среде осуществляется определенным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
Рассмотрим примеры адаптации к тем или иным факторам среды.
Морфологические адаптации. Это наличие таких особенностей внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Примером подобных адаптации являются растения, обитающие в пустыне, они лишены листьев, и их строение наилучшим образом приспособлено к минимальным потерям влаги.
Морфологический тип приспособления животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида.
Физиологические адаптации проявляются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Так, верблюд способен обеспечивать потребности во влаге путем биохимического окисления собственного жира.
Поведенческие адаптации проявляются в самых различных формах. Примерами могут служить формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий, особенно в условиях экстремальных (очень высоких или очень низких) температур. Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.
Понятие лимитирующего фактора
Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.
Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.
Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Диапазон толерантности организма не остается постоянным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.
Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации организма, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотоп, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.