Глава 31 Семейство Flaviviridae

§ 1. Характеристика семейства.

Название семейства происходит от латинских слов flavus – желтый и virus – вирус, и связано с первым открытым представителем семейства – вирусом желтой лихорадки.

Классификация. Семейство Flaviviridae состоит из 3 родов: Flavivirus, Hepacivirus и Pestivirus. Рода Flavivirus и Hepacivirus включают вирусы, патогенные для животных и человека; род Pestivirus объединяет вирусы, вызывающие чуму у копытных животных.

С троение вириона флавивирусов. Вирионы сферической формы, диаметром 30-50 нм (рис. 1). Суперкапсид двухслойный, липидный, покрыт шипами длиной 10 нм, содержащими гемагглютинин. В состав суперкапсида входят белки V3 и V1 (расположен на внутренней стороне). Белок V3 обладает антигенными свойствами и содержит видо-, комплексо- и родоспецифические антигенные детерминанты. Капсид сферической формы, диаметром 20-30 нм, икосаэдрического типа симметрии. В состав нуклеокапсида входит 1 белок – V2. Геном флавивирусов представлен однониточной линейной несегментированной позитивной РНК, длиной 9,5-10_*10³ нуклеотидов. Изолированная РНК инфекционна. РНК имеет 1 открытую рамку считывания, кодирующую структурные и неструктурные белки. Химический состав флавивирусов: белки – 66 %, липиды – 17 %, углеводы – 9 %, РНК – 8 %.

Репродукция флавивирусов. Флавивирусы проникают в чувствительные клетки путем рецепторного эндоцитоза. Транскрипция и репликация происходят в цитоплазме. Позитивные РНК флавивирусов способны непосредственно связываться с рибосомами клетки и транслироваться. Продуктом трансляции является большой полипротеин, который потом нарезается протеазами на структурные и неструктурные белки. Репликация РНК происходит на ядерной мембране. При этом на первом этапе на матрице «+»-РНК образуются комплементарные «-»-РНК, которые являются матрицами для синтеза «+»-РНК. Последние входят в состав дочерних вирионов, а также способны транслироваться. Репликацию осуществляет вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза, образующаяся при трансляции геномной РНК флавивирусов. Сборка вирионов происходит на эндоплазматической сети клеток. Зрелые вирионы накапливаются на мембранах, транспортируются к поверхности клетки и высвобождаются путем почкования. Репродуктивный цикл флавивирусов составляет более 20 ч.

§ 2. Род Flavivirus.

Род включает в себя 68 вирусов с аналогичными антигенными детерминантами и физико-химическими свойствами. Патогенными для человека являются: 1) вирус желтой лихорадки; 2) вирус японского энцефалита; 3) вирус русского весенне-летнего энцефалита; 4) вирус омской геморрагической лихорадки; 5) вирус лихорадки Денге; 6) вирусы Вессельборн; 7) вирусы энцефалитов Сент-Луи; 8) вирусы энцефалитов долины Мюррей; 9) вирусы энцефалитов Росио; 10) вирусы лихорадки Западного Нила; 11) вирус кьясанурского леса.

Флавивирусы, вызывающие энцефалиты, имеют РНК длиной 10,6-10,9_*10³ нуклеотидов. Род объединяет вирусы, передающиеся трансмиссивно посредством переносчиков-членистоногих.