§ 1. Характеристика семейства.

Название семейства происходит от греческих и латинских слов para – подобный, myxa – слизь и virus – вирус. Семейство включает вирусы, имеющие неправильную сферическую форму вириона и обладающие тропностью к муцину слизистых оболочек, в том числе к клеточным рецепторам, содержащим сиаловую кислоту. Ранее орто- и парамиксовирусы входили в 1 семейство - Myxaviridae, однако в последующем вирусы были выделены в 2 самостоятельных семейства. Между семействами Orthomyxoviridae и Paramyxaviridae имеются признаки сходства и различия (табл. 1).

Таблица 1

Сравнение свойств орто- и парамиксовирусов

Сходства
Геном представлен однониточной «-»-РНК
Наличие спирального капсида
Наличие вирионной транскриптазы
Наличие липидного суперкапсида
Наличие поверхностных гликопротеинов двух типов
Способность к гемагглютинации
Наличие нейраминидазной активности
Патогенны, в основном, для органов дыхания
Различия
Свойство	Ортомиксовирусы	Парамиксовирусы
Организация генома	Сегментированный	Несегментированный
Место синтеза РНК	Ядро	Цитоплазма
Необходимость затравочного кэп-белка для инициации транскрипции	Да	Нет
Число неструктурных белков	4	1
Тип клеточной мембраны в месте слияния с оболочкой вириона	Эндосома	Поверхностная
Уровень генетической рекомбинации	Высокий	Отсутствует
Скорость эволюции	Высокая	Низкая

Классификация парамиксовирусов представлена в табл. 2.

Таблица 2.

Классификация парамиксовирусов, патогенных для человека

Порядок	Семейство	Подсемейство	Род	Вирусы, патогенные для человека
Mononegavirales	Paramyxoviridae	Paramyxovirinae	Respirovirus	Вирус парагриппа человека
			Morbillivirus	Вирус кори и подострого панэнцефалита
			Rubulavirus	Вирус эпидемического паротита
		Pneumovirinae	Pneumovirus	Респираторно-синцитиальный вирус человека

С троение вириона парамиксовирусов. Вирионы неправильной сферической формы, диаметром 80-350 нм; встречаются нитевидные формы (рис. 1). Суперкапсид плеоморфный липидный двухслойный с крупными поверхностными шипами. Шипы представлены: 1) единой молекулой гемагглютинина-нейраминидазы; 2) белками слияния (F-белки). В антигенном отношении белки суперкапсида весьма стабильны. Под суперкапсидом расположен слой матричного белка М, играющего важную роль в морфогенезе парамиксовирусов. Белки капсида в количестве 2400-2800 субъединиц окружают геномную РНК, образуя вместе с ней спиральную структуру, называемую нуклеокапсидом. Его длина составляет 1 мкм, диаметр 12-18 нм. Шаг спирали нуклеокапсида 5-7 нм, на каждом витке спирали находится 11-13 субъединиц нуклеокапсидных белков. В зависимости от рН среды, нуклеокапсид способен скручиваться в компактную структуру. Геном парамиксовирусов представлен однониточной линейной «-»-РНК длиной 15-16_*10³ нуклеотидов. РНК связана с вирусными ферментами: фосфополимеразой (Р) и большой полимеразой (L). Некоторые вирионы парамиксовирусов могут содержать «+»-цепи РНК, 2 и более эквивалентов генома (полиплоидия). РНК имеет 6 открытых рамок считывания: L, H, F, M, P, N. L-рамка считывания кодирует L – белок, являющийся многофункциональной РНК-полимеразой. P-рамка кодирует Р-белок, являющийся фосфопротеином, который контролирует активность L-белка во время транскрипции и репликации вируса. N-рамка кодирует полноразмерную РНК, H-рамка – гемагглютинин-нейраминидазу, F-рамка – F-белок, M-рамка – матричный белок М. Вирион парамиксовирусов содержит 70 % белков, 20-25 % липидов, 6 % углеводов и 0,5-3 % РНК.

Репродукция парамиксовирусов. Вирионы прикрепляются к рецепторам клетки, содержащим сиаловую кислоту, посредством молекулярного комплекса гемагглютинин-нейраминидаза. Суперкапсидный F-белок осуществляет слияние суперкапсида с мембраной клетки, вследствие чего РНК проникает в цитоплазму, где происходит ее транскрипция и репликация. Негативные геномы парамиксовирусов транскрибируются вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой с 3'-конца молекулы РНК. В результате образуются 1 полноразмерная и 5 коротких копий «+»-РНК. Короткие копии транслируются на клеточных рибосомах с образованием вирусных белков. Полноразмерная «+»-РНК является матрицей для репликации вирусных геномных «-»-РНК. Последние взаимодействуют с нуклеокапсидными белками, образуя спиральный нуклеокапсид. Белки суперкапсида парамиксовирусов выводятся на поверхность клеточной мембраны, а М-белок выстилает ее внутреннюю поверхность. Нуклеокапсиды выходят из клетки путем почкования в местах локализации М-белка, покрываясь при этом липидным бислоем, содержащим гемагглютинин-нейраминидазу и F-белки. Выход парамиксовирусов из клетки сопровождается их гибелью.