3. Гипотезы о происхождении и эволюции грибов. Место грибов в системе органического мира

Грибы являются древнейшей группой организмов на Земле. Предполагается, что грибы появились у самых истоков жизни в древнейшей геологической эре – архейской, около миллиарда лет назад, что подтверждается палеонтологическими данными. Известны отпечатки и окаменелости плодовых тел шляпочных грибов и трутовиков, отпечатки пораженных грибами листьев и других органов растений, грибницы в корнях растений, ископаемые споры и пр. Именно в слоях соответствующих архейской эре в Австралии были найдены зеленые водоросли и вместе с ними лишенные хлорофилла организмы, предположительно отнесенные к грибам. В Якутии обнаружены находки, подтверждающие существование грибов в слоях, отнесенных к этой же архейской эре, но несколько к более позднему периоду (около 850 млн.лет назад).

В кембрийский период палеозойской эры (около 600 млн.лет назад), следующей за архейской, грибы уже достаточно сформировались и существовали как сапротрофы на органических веществах и как паразиты растений и животных.

В каменноугольный период палеозойской эры (265 млн.лет назад) грибы достигли расцвета. В каменных отложениях Англии в клетках корней сосудистых растений обнаружены следы грибных гиф, что может свидетельствовать о возникновении в этот период сложного сожительства грибов с растениями – микориза.

Очень древними являются ржавчинные грибы, паразитирующие на многих зеленых растениях, в том числе и на папоротниках.

К реликтовым видам мелового периода мезозойской эры (130 млн. лет назад) относятся такие пустынные виды грибов как подаксис пестичный и баттарея веселковидная, близкие родственники дождевикам, а в настоящее время обитающие в Казахстане и Средней Азии.

Полного своего расцвета грибы достигли в третичный период (около 76-25 млн.лет назад ) кайнозойской эры, в которую живем и мы. В этот период уже существовали все основные группы грибов, которые известны сейчас (Горленко, Гарибова и др.).

Вопрос о положении грибов в общей системе природы давно стал волновать естествоиспытателей. Их появление связывали то с ударом молнии, то с действиями росы, то с испарениями гниющих органических веществ. Приписывали грибам и божественное происхождение. Так, в одном из первых немецких травников XVI в. о грибах было сказано: «Грибы называют детьми богов, ибо родятся они без семян, не так, как другие».

Происхождение грибов связывали и с нечистой силой (Вейян, 1727).

Среди научных подходов к проблеме положения грибов в системе живой природы следует указать древнегреческого ученого Теофраста (III в.до н.э.), который выделил четыре ступени, или царства природы:

1. неорганическое,

2. растения,

3. животные,

4. человек.

Грибам Теофраст отводит место в царстве растений.

В XVIII в. шведский систематик К.Линней окончательно закрепил принадлежность грибов к царству растений. В 1735 г. в своем труде «Система природы» он разбил все растения на 24 класса и отнес грибы к последнему из них, в котором объединил под названием тайнобрачных все растения, не имеющие цветков, т.е. споровые.

Основанием для такого отнесения грибов к растениям послужил прежде всего способ их питания путем поглощения питательных веществ из раствора через клеточную стенку, а не путем заглатывания пищи, как у животных. Кроме того, грибы с растениями роднило наличие жесткой клеточной стенки и неограниченный рост. Как и растения, вегетативное тело гриба характеризуется неограниченным ростом верхушечных (апикальных) гиф и боковым ветвлением. Мицелий грибов, подобно растениям, живет свой жизненный цикл на одном месте, пока не израсходует субстрат и не отомрет.

Однако уже в XIX в ряд ботаников указывали на значительные отличия грибов от растений. В 1851 г. Э.Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов XIX в., так и первой половины XX в. этот взгляд на грибы поддержки не нашел. (Гарибова, 2002).

По прошествии более чем двух веков со времен Линнея, вновь возник вопрос о правомерности включения грибов в царство растений. Бурное развитие физиологии и биохимии во второй половине XX в., изучение с помощью электронного микроскопа показало, что помимо растительных, у грибов имеется ряд признаков характерных и для животных.

С животными грибы сближает полное отсутствие хлорофилла в клетках и неспособность синтезировать органическое вещество из неорганического, т.е., грибы являются гетеротрофными редуцентами, тогда как растения автотрофные первичные продуценты. В хорошо выраженных стенках грибов был обнаружен хитин, который также является основным компонентом наружного скелета членистоногих и беспозвоночных животных. При изучении обменных процессов жизнедеятельности грибов была найдена мочевина, являющаяся характерным продуктом белкового обмена большинства позвоночных и человека. В клетках грибов обнаружен гликоген – основной запасной углевод, присущий животным и человеку.

Таким образом, характер признаков, сближающих грибы с растениями, и признаков, сближающих их с животными, различен. Общие признаки для грибов и растений в основном морфологические, а для грибов и животных в основном физиолого-биохимические.

Имеющиеся в настоящее время материалы по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетке, составу и строению клеточной оболочки позволяют с большой степенью вероятности считать, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты как тех, так и других. Отсюда можно предположить, что грибы выделились в самостоятельный ствол живого мира еще до разделения живых организмов на животных и растения. И представляют самостоятельную эволюционную (филогенетическую) линию эукариот (Гарибова, 2002, Кутафьева, 1999).

На этом основании грибы сейчас рассматривают как самостоятельное царство живого мира Mycetalia или Mycota, занимающее промежуточное положение между царствами животных и растений.

Вместе с тем, следует отметить, что единства взглядов на общую систему живого мира в настоящее время нет. Согласно одной из точек зрения, попытки уложить все существующее разнообразие организмов в жесткую схему нецелесообразны, поскольку любые искусственные разграничения нарушают естественные связи между организмами. Поэтому ученые, склоняющиеся к этой точке зрения, считают целесообразным выделять только два царства: Plantae – растения и Animalia- животные.

В соответствии с противоположным представлением разделение всех живых форм на крупные таксономические категории наиболее полно отражает существующее многообразие типов жизни, поэтому грибы могут претендовать на уникальное место в иерархии живых форм, что впервые понял Э.Геккель, который в 1886 году предложил наряду с растениями и животными выделить третье царство Protista, включив в него бактерии, простейших, одноклеточные водоросли и низшие грибы.

В связи с выявлением двух различных типов клеточной организации – эукариотный и прокариотный (термины предложены в 30-х годах 20 в. Э.Шаттоном). Протисты стали делить на две группы: высшие и низшие. К высшим протистам стали относить: микроскопические животные, микроскопические водоросли (кроме синезеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи), а к низшим протистам – все бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии).

Принимая во внимание различия в типах клеточной организации Р.Мюррей в 1968 году предложил все клеточные организмы разделить на два царства:

1. Procaryotae,

2. Eycaryotae.

К царству Procaryotae были отнесены четыре отдела:

• грамположительные бактерии;

• грамотрицательные бактерии;

• микоплазмы;

• архебактерии.

В царстве Eycaryotae рассматривались:

1. высшие протисты (простейшие, микроскопические водоросли, микроскопические грибы);

2. растения;

3. животные.

В 1969 г. Р.Виттакер предложил все живые организмы, имеющие клеточное строение, делить на пять царств:

1. Monera или Procaryotae- прокариотные организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации. Отличаются от всех других организмов отсутствием ядерной мембраны (доядерные или хромонемные);

2. Protista – одноклеточные подвижные микроскопические организмы с ядром и ядерной мембраной;

3. Planta (Metaphyta) – растения, организмы с автотрофным обменом веществ;

4. Animalia (Metazoa) – животные с гетеротрофным обменом, питание по типу заглатывания;

5. Mycota (Fungi)- грибы, гетеротрофные организмы с адсорбционным типом питания.

Пятицарственную систему признает и Л.Маргелис (1983), разделяющая органический мир на два надцарства:

I Доядерные или Прокариоты;

• Царство Монеры;

II Ядерные или Эукариоты:

• царство Protoctista (протоктисы);

• царство Fungi (грибы);

• царство Animalia (животные);

• царство Plantae (растения).

Самыми примитивными организмами в системе этих царств являются Монеры. Организмы, находящиеся на высших ступенях эволюции (растения, животные, грибы) помимо способа питания (автотрофный, гетеротрофный), характеризуются способом развития (Кутафьева,1999). Животные – диплоидные, растения – гаплоидно-диплоидные. Разные группы грибов характеризуются несколькими способами развития – гаплоидно-дикариотическим, гапло-диплоидным, диплоидным.

Промежуточным звеном этой системы оказалась группа организмов, в цикле развития которых за небольшим исключением присутствует жгутиковая стадия. Это царство Протоктистов, которое можно представить как «котел эволюции», в котором завершился или завершается процесс симбиогенеза клетки. В этом котле находятся возможные предковые группы настоящих грибов. Экологическая и трофическая эволюция в однотипных условиях обитания привела к тому, что талломы многих и столь разных групп грибных организмов, развиваясь параллельно и независимо друг от друга, выработали конвергентные (сходные) линии развития морфологических структур.

В настоящее время наиболее обосновано предположение о том, что грибы произошли от бесцветных примитивных одноклеточных жгутиковых организмов, обитающих в воде – флагеллят, точнее от их древнейших предков, которые, вероятно, были одними из первых обитателей водоемов нашей планеты. Таким образом, грибы в целом рассматриваются как полифилетическая группа (разные группы грибов произошли от разных предков).

Вопрос о месте грибов в сложной системе живого мира еще нельзя считать окончательно решенным.

Общепринятая система организмов пока не создана. Число выделяемых царств, подцарств и типов (отделов) у разных авторов неодинаково. Некоторые авторы предлагают увеличить число царств до 13. Но это очень усложняет и затрудняет классификацию, а также недостаточно обосновано. Так, в ряде последних систем только грибы и грибоподобные организмы разделяют на три самостоятельных эволюционных ствола и распределяют по трем царствам живого мира:

1. Protozoa (Protoctista);

2. Chromista;

3. Mycota.

Более подробно об этом в разделе «Систематика грибов»

Таким образом, только дальнейшие исследования ученых различных биологических специальностей – ботаников-систематиков, биохимиков, генетиков и др. позволят найти окончательный ответ на вопрос о происхождении грибов и их месте в системе органического мира.