Лекция № 8 минеральное питание грибов План

1. Особенности питания грибов.

2. Макроэлементы и их роль в питании грибов.

3. Микроэлементы и их роль в питании грибов.

1. Особенности питания грибов

В отличие от растений, содержащих хлорофилл, грибы по характеру питания являются гетеротрофами. Они не способны синтезировать сложные органические соединения, используя солнечную энергию, поэтому вынуждены использовать готовые вещества. В связи с этим необходимым условием развития гриба является наличие подходящего субстрата, из которого мицелий мог бы поглощать питательные вещества. Питание грибов осуществляется осмотическим путем, с помощью гиф мицелия. Впитывающую функцию выполняет погруженная в субстрат часть мицелия. У ряда низших грибов сосущая часть мицелия по своему внешнему виду сильно напоминает мочковатую корневую систему высших растений.

Для питания грибы обладают мощным ферментным аппаратом. Грибам свойственны ферменты всех основных групп: гидролитические, окислительно-восстановительные и бродильные. С помощью ферментов грибы переводят сложные органические соединения в доступные легкоусвояемые формы. Набор ферментов у грибов определяется степенью специализации. Чем больше выражена специализация в отношении субстрата, тем более скуден ассортимент ферментов. Сапротрофные формы грибов, обладающих неспециализированным питанием, способны вырабатывать около 20 различных ферментов.

Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы различные элементы питания.

По сведениям З.Э. Беккер (1988) для питания грибов необходимо приблизительно 17-18 элементов. По требуемым количествам элементы питания делят на макроэлементы и микроэлементы.

2. Макроэлементы и их роль в питании грибов

К макроэлементам, необходимым для нормальной жизнедеятель-ности грибов относятся кислород, водород, углерод, азот, сера, фосфор, калий, магний, кальций.

Кислород. Большинство фитопатогенных грибов- аэробные организмы, поэтому они нуждаются в кислороде для дыхания. Дыхание включает все ферментативные процессы, происходящие в клетках и сопровождающиеся выделением энергии. Конечным продуктом дыхания является углекислота и вода. Минимальное потребное количество кислорода, необходимое для обеспечения нормального развития, для разных видов грибов неодинаково.

Содержание кислорода в воздушной среде характеризуется его парциальным давлением и выражается в мм ртутного столба. Если учесть, что содержание кислорода в воздухе составляет 21 %, то нормальное парциальное давление его (при 740 мм рт.ст.) составит 155,4 мм рт..ст.

Исследования роста грибов при различных парциальных давлениях кислорода показали, что некоторые грибы требуют очень высокого содержания кислорода в воздухе:

• споры мокрой головни не прорастают при парциальном давлении ниже 63 мм рт.ст.;

• рост пленчатого домового гриба Coniophora cerebella Schr. сильно задерживается при понижении парциального давления кислорода менее 21 мм рт.ст.;

• трутовые грибы могут развиваться при парциальном давлении кислорода – 7 мм рт.ст.;

• гриб Aspergillus repens – при парциальном давлении кислорода около 1 мм рт.ст., т.е. почти в бескислородной среде.

Водород. Это структурный и функциональный элемент. Он входит в состав всех органических соединений клеток. В клетке грибов водород составляет 6-8 % сухой массы мицелия. Он входит в состав свободной и связанной воды. Содержание связанной воды в мицелии зависит от состава среды и условий культивирования и удаляется только высушиванием при температуре до 80-100⁰ С.

Свободной воды в мицелии содержится от 70 до 93 %, тогда как в спорах ее содержится значительно меньше (6-25%).

Источники углерода в питании грибов. Углерод входит в состав всех структур грибной клетки. Источниками углерода для грибов могут быть самые разнообразные органические соединения. По сведениям З.Э.Беккер (1988), неполный список органических соединений включает 155 различных соединений:

56 углеводов, сахарных кислот и спиртов, производных сахаров;

43 аминокислот и других азотсодржащих соединений;

40 органических кислот и их сложных эфиров;

16 стероидных соединений и алкалоидов.

У грибов зачастую проявляется неодинаковая потребность в источниках углерода для роста мицелия, образования репродуктивных органов, накопления в среде или мицелии определенного метаболита. Поэтому пригодность того или иного соединения в качестве источника углерода для грибов определяется по различным показателям (Билай, 1988):

• максимальному росту мицелия;

• степени спорообразования;

• максимальному образованию определенного метаболита.

Особенно хорошо усваиваются из числа сахаров находящиеся на первом месте по питательной ценности гексозы, содержащие шесть атомов углерода, и в первую очередь, глюкоза и фруктоза.

На втором месте по питательности после моносахаров находятся ди-, три- и полисахариды. Правило предпочтения гексоз действительно для большей части почвенных и паразитных грибов.

Спирты, производные моносахаров, например, манит, усваиваются хорошо, также как и сахарные кислоты: глюконовая, глюкуроновая и сахарная.

Альдегиды и кетоны используются грибами хуже спиртов.

Жиры хорошо усваиваются целым рядом грибов. Из продуктов расщепления жиров грибы раньше всего потребляют глицерин, а потом уже жирные кислоты: пальмитиновую, стеариновую и олеиновую.

Углеводы играют роль не только в процессах роста грибов, но и как стимуляторы прорастания спор и как индукторы биосинтеза адаптивных ферментов.

Из соединений углерода наиболее простого строения грибы могут усваивать углекислоту. Она усваивается только в процессе определенного этапа углеродного обмена при переходе от гликолитического цикла к циклам ди- и трикарбоновых кислот или жирных кислот.

Азотное питание грибов. Источники азота. Азот не менее важный чем углерод, элемент питания для грибов, так как белки протоплазмы состоят из азотистых соединений.

В мицелии грибов азота намного больше чем у фотосинтезирующих

организмов. Азотный обмен у грибов сильно развит, хотя и уступает углеродному.

В качестве источников азота грибы могут использовать органические соединения:

1. белки;

2. пептон;

3. пептиды;

4. аминокислоты;

5. аммиачный азот – соли аммония и газообразный аммиак;

6. нитраты и нитриты;

7. азот атмосферы.

Диапазон использования источников азота неодинаков у разных грибов. Одни используют широкий круг источников азота – от атмосферного азота до органического, другие – более узкий. Большинство грибов хорошо используют аммиачный и нитратный азот, хуже – азот отдельных аминокислот.

Способностью к усвоению атмосферного азота обладает узкая таксономическая группа грибов. Это грибы, образующие эндотрофную микоризу, относящиеся к родам Phoma (у вересковых растений) и Rhizoctonia или Orcheomyces (у орхидных). В.И. Билай (1989) к числу грибов, способных фиксировать атмосферный азот относит:

1. Aspergillus flavus;

2. Stysanus stemonites;

3. Trichoderma lignorum;

4. Alternaria tenuis;

5. Mycogone nigra;

6. Stemphillum verruculocum и др.

До 90 % грибов способны усваивать нитратный азот, так как содержат систему ферментов, называемую нитратредуктазой. Нитратный азот не используется некоторыми сапролегниевыми, бластокладиевыми, высшими базидиомицетами. Большая часть видов грибов, усваивающих нитраты, усваивает и нитриты.

Аммоний является слабым электролитом, который пассивно путем диффузии проникает в клетки многих организмов. При этом проницаемость клеток для аммония у разных грибов неодинакова. Скорость проникновения соответствует градиенту его концентрации по обе стороны клеточной мембраны и скорости его потребления на биосинтез. Уровень поглощения у Fusarium graminearum значительно выше, чем Penicillium griseofulvum и протекает быстрее при более высоком ph среды.

Поглощение аммония из сульфатных солей значительно стимулируется добавлением органических кислот: винной, малоновой.

Наилучшим источником азота из аминокислот для грибов являются аспарагиновая, глутаминовая кислоты и их амиды, глицин; менее пригодны серосодержащие (цистин, цистеин, метионин) и циклические (триптофан).

Рост грибов лучше обеспечивается смесью аминокислот, чем отдельными из их числа. Нуждаются в готовых аминокислотах некоторые хитридиомицеты и оомицеты (Leptomitus lacteus, Saprolegnia parasitica, Blastocladiella emersonii).

Нередки случаи, когда усвоение одних аминокислот угнетается присутствием в среде других. Усвоение их зависит также от возраста культуры, от ph культуральной среды и от концентрации в ней аминокислот.

Аминокислоты с более короткой цепью лучше усваиваются грибами, чем с длинной. Например, аспарагин хорошо усваивается видами р. Aspergillus, аланин - Fusarium oxysporum.

Серосодержащие аминокислоты обычно плохие источники азота. Худшими, чем аминокислоты, источниками азота, являются нуклеиновые кислоты и их производные.

Абсолютная специфическая потребность в отдельных аминокислотах у грибов встречается только среди мутантов, а у природных форм главным образом относительная, выражающаяся в улучшении роста в их присутствии.

Роль мочевины у грибов

Конечным продуктом распада белка у живых организмов могут быть аммиак и диамид угольной кислоты или мочевина. При этом роль мочевины в азотном обмене грибов существенно отличается от животных. У животных мочевина представляет собой конечный продукт распада белка, выключаемый из обмена, иными словами, мочевина является отбросом.

У грибов же мочевина представляет собой запасное вещество с функцией, аналогичной функции аспарагина и глутамина у высших зеленых растений (Беккер, 1988), у которых количество аспарагина повышается в темноте при отсутствии синтеза углеводов и уменьшается, расходуясь на синтез белка и рост, при новом поступлении углеводов.

После кислорода, водорода, углерода и азота наиболее важными макроэлементами являются сера и фосфор. Они участвуют почти во всех биохимических реакциях в живых организмах как энергодающие системы или акцепторы в процессах биосинтеза.

Сера. Играет большую роль в структуре клеток, так как она входит в состав белков в виде серосодержащих аминокислот. Она обеспечивает пространственную конфигурацию ферментных белков, связывая части полипептидной цепи -S-S – мостиками.

Другая функция серы состоит в стимуляции протеолитических ферментов, а отсюда и участие сульфгидрильных соединений в делении клеток. Сера в грибах в подавляющем числе случаев находится в восстановленной форме как производное сероводорода.

По В.И. Билай (1989) уровень содержания серы в клетке мицелия зависит от концентрации нитратов в среде. Большинство грибов используют серу сульфатов. Некоторые виды грибов могут использовать тиосульфаты, элементарную серу, сульфиды.

Фосфор. Входит в виде ортофосфоргой кислоты в нуклеотиды, функцией которых является передача наследственных свойств и синтез белков. В связи с этим он необходим всем живым организмам. Весь обмен углеводов идет при обязательном фосфорилировании всех видов сахаров. С участием фосфорилирования протекают все процессы брожения и дыхания. Содержание фосфора в грибах меняется в зависимости от возраста: в спорах и в молодом мицелии его всегда больше, чем в старом.

Источниками фосфора для грибов могут быть органические (нуклеотиды, нуклеиновые кислоты) и минеральные соединения (растворимые фосфаты). Но многие виды грибов могут использовать нерастворимые соли фосфатов.

Калий. Для роста грибов необходим также калий. Он требуется грибам в количествах, соизмеримых с фосфором (от 40 до 150 мг на литр среды), поэтому в питательных средах они дозируются вместе в виде фосфата калия.

В мицелии и спорах обычно калия содержится больше, чем других элементов, он составляет 3,5-5 % в спорах и молодом мицелии его больше (Билай, 1988). Установлено, что калий всасывается из среды избирательно, даже когда внутренняя его концентрация в 5000 раз больше наружной. Натрий всасывается в 20 раз слабее калия, а выделяется намного быстрее. Следовательно, калий непосредственно не участвует в реакциях метаболизма, как микроэлементы и сера, в их энергетическом снабжении, как фосфор, или в композиции клеточных структур, как азот, кислород, водород, углерод. Его функция состоит в конструировании механизма обмена с внешней средой и в поддержании нормальных для обмена физико-химических условий- ph, баланса ионов в клетке.

Магний. Весьма необходимый элемент. Потребность в нем близка к потребности в сере. Магний играет роль в углеводном обмене и всех синтезах на основе использования энергии фосфорных связей. С участием магния у грибов происходит около 50 ферментативных реакций. В синтезах магний участвует преимущественно совместно с калием.

Магний способен нейтрализовать действие ряда ядов (сулемы, борной кислоты). Содержание магния в мицелии зависит от возраста культуры и типа источника азота.

Кальций. Нередко играет роль нейтрализатора избытка органических кислот, образующихся в обмене многих грибов. В отсутствии его урожай мицелия Aspergillus niger и Fusarium oxysporum снижается. У некоторых водных грибов он принадлежит к числу обязательных элементов и участвует в транспорте аминокислот. Кальций является составной частью ряда гидролаз. Кальций в золе грибов содержится от нескольких единиц до 50%.