3. Первичный и вторичный метаболизм грибов

Клетки всех живых организмов во многом сходны по химическому составу (нуклеиновые кислоты, ферменты и т.д.), причем идентична даже конфигурация молекул и протекают в принципе, одинаковые реакции (репликация ДНК, синтез белка с участием РНК, перенос энергии с образованием или распадом АТФ и т.д.). Биохимическому единообразию противостоит огромное разнообразие организмов, у каждого из которых в биохимии есть «что-то особое». Дифференциация организмов основана на бесчисленных комбинациях в принципе одинаковых основных компонентов и реакций.

У грибов, как и у других организмов, три главные функции:

1. синтез макромолекул и липидов (увеличение биомассы);

2. получение энергии и строительного материала для обмена веществ;

3. превращения в рамках вторичного метаболизма, отражающие различия и особенности видов.

Две первые особенности, связанные с вегетативным развитием (трофофазой), объединяют понятием «первичный обмен веществ» (Мюллер, Лёффлер, 1995). Здесь представители разных групп грибов в значительной степени сходны. Их талломы на большом протяжении контактируют с субстратом и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение и расходование питательных веществ взаимно уравновешены. Это в значительной мере касается и усвоения сложных субстратов с помощью экзоферментов. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений условий равновесие или регуляция метаболизма нарушается и происходит переход к вторичному обмену веществ (идиофазе).

Первичными продуктами метаболизма называют вещества, образуемые на начальных этапах превращения источников питания и энергии и вовлекаемые в дальнейшие процессы обмена.

Вторичными метаболитами называют вещества, образующиеся путем синтеза из отдельных соединений первичного метаболизма. К ним относятся вещества различной химической природы и физиологической активности: стимуляторы роста, токсины, гормональные препараты, аминокислоты, органические вещества и др.

Вторичные метаболиты обычно образуются на более поздних фазах роста гриба, характеризующихся использованием компонентов питания в среде. Это деление условное, т.к. и вторичные метаболиты некоторых видов могут синтезировать на ранних фазах роста и токсичны для определенных ферментных систем и клеток.

Вторичный обмен веществ как физиологический эквивалент репродуктивной фазы охватывает превращения, отражающие индивидуальные особенности грибного таксона. Если первичный метаболизм у всех грибов протекает примерно одинаково, а его основные продукты, как правило, неядовиты для других организмов и за отдельными исключениями не находят применения в медицине, ветеринарии и фитопатологии, вторичные метаболиты, специфичные для продуцирующих их штамма, вида, рода (реже семейства), могут вызвать дифференцировку собственного таллома, подавлять его развитие или же влиять в основном не на него, а на другие организмы, как, например, антибиотики и микотоксины.

Сырьем для синтетических процессов вторичного обмена веществ служат первичные метаболиты, однако конечные продукты получаются особые. Иногда при этом происходит переключение с гликолиза на пентозофосфатный путь или активация глиоксилатного цикла (который является укороченным вариантом или побочным путем цикла трикарбоновых кислот). Глиоксилатный цикл характеризуется наличием ферментов, способных превращать соединения с двумя атомами углерода в уксусную кислоту, этанол.

Так как наследственность клетки не изменяется, особую роль в такой перестройке играют запас энергии (АТФ) и генная регуляция ферментов. Большое значение имеют также процессы транспорта: вещества и протоплазма попадают в воздушные гифы исключительно из субстратного мицелия; рост и морфогенез этих гиф требуют подвода в них основных элементов питания.

Биосинтез вторичных метаболитов является относительно стабильным видоспецифическим физиологическим признаком отдельных видов грибов.

У грибов известны пути биосинтеза вторичных метаболитов через шикимовую кислоту и ацетат. При пентозофосфатном цикле образуется эритроза, которая реагирует с фосфоэнолпируватом. В результате этой реакции образуется шикимовая кислота, которая является исходной единицей для биосинтеза ароматических аминокислот и многих вторичных метаболитов.

Ацетатный путь биосинтеза вторичных метаболитов включает превращение триозы в пируват, а затем в коэнзим А (ацетил- CoA) – простое и наиболее важное промежуточное соединение в биосинтезе вторичных метаболитов у грибов. При карбоксилировании ацетил - CoA образуется малонил -CoA. Линейная конденсация ацетил-CoA с несколькими молекулами малонил -CoA приводит к образованию полипептидов или жирных кислот, которые образуют, в свою очередь, ряд производных вторичных метаболитов грибов. При конденсации трех молекул ацетил-CoA образуется мевалоновая кислота- ключевой промежуточный метаболит в биосинтезе терпенов и стероидов. Доказано, что ацетат является структурной единицей таких вторичных метаболитов грибов, как 6-метилсалициловая, пеницилловая, жирных кислот, лактонов, полипептидов и т.д.

Пути их биосинтеза включают реакции соединения (через декарбоксилирование), восстановления и др.

Простые спирты, кислоты, эфиры и жиры в большинстве являются продуктами различных путей обмена веществ.