2. Глюкуронат – ксилулозный путь метаболизма углеводов (гк).

Этот путь метаболизма заключается в окислении глюкозы в глюкуроновую и далее гулоновую кислоту, дающую затем начало аскорбиновой кислоте.

Этот путь метаболизма имеется у Aspergillium niger.Кроме того, он, видимо, функционирует также у Penicillium chrysogenum и у дрожжей.

Количественное значение этого пути пока не изучено, вероятнее всего объем его невелик. Тем не менее значение его в обмене важно как ведущего к образованию аскорбиновой кислоты (Беккер, 1988).

Рассмотренные четыре типа гликолитических процессов не исчерпывают всего разнообразия первых этапов метаболизма грибов. Так, известен в настоящее время путь окисления галактозы в галактуроновую кислоту, далее трансформирующуюся в галактодиальдозу.

Таким образом, в результате превращения глюкозы образуется свободная энергия в виде АТФ (аденозинтрифосфат) и пировиноградная кислота. Пировиноградная кислота в дальнейшем является исходным субстратом для сложных превращений путем окисления и брожения.

3. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот) и «дыхательная цепь»

Образованная разными путями пировиноградная кислота может включиться в два основных обмена:

• окислительного превращения – дыхания;

• неполного окисления – брожения.

Окислительные превращения протекают в двух фазах:

1. цикле Кребса (цикл ЦТК- ди- и трикарбоновых кислот), в котором из ряда промежуточных соединений образуются свободная энергия, углекислота и активированные атомы водорода субстрата.

2. «дыхательной цепи» переноса электронов водорода субстрата к молекулярному кислороду, связанному с образованием свободной энергии (АТФ- аденозинтрифосфат) и воды.

Цикл дикабоновых и трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса

В цикле трикарбоновых кислот полностью окисляется ацетат, образованный из пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.

Цикл Кребса проходит в девять этапов (Беккер, 1988). При участии дифосфопиридиннуклеотида (ДФН) и дегидрогеназы пировиноградной кислоты пируват превращается в уксусную кислоту. В дальнейшем при участии кофермента А ацетат «активируется» и образуется ацетилированный кофермент А, который принимает участие во многих процессах ацетилирования, а в цикле трикарбоновых кислот в образовании щавелевоуксусной кислоты.

Реакции цикла Кребса широко распространены среди грибов. Они установлены у 51 вида из всех основных классов грибов, но интенсивность его функционирования различна у разных представителей.

Необходимость этого основного обмена через цикл Кребса обусловлена тем, что он дает основной материал для синтеза протеина, нуклеиновых кислот и различных кофакторов ферментов белков, т.е. витаминов.

«Дыхательная цепь»

Представляет собой процесс переноса электронов водорода субстрата к молекулярному кислороду. Процесс переноса электронов (окислительное фосфорилирование) сопряжен с образованием АТФ (аденозинтрифосфат) и фосфорной кислоты. Флавиновые коферменты передают водород (электроны), перенесенный от пиридиновых ферментов в так называемую «дыхательную цепь» переносчиков электронов. Изменение в спектре поглощения основано на особенностях строения и способности цитохромов катализировать реакцию превращения соединений с двухвалентным железом в соединения с трехвалентным железом и наоборот, т.е. реакции восстановления и окисления.

Активность окислительного фосфорилирования определяется соотношением потребленного фосфора к поглощенному кислороду. На этом этапе заканчивается окисление органического субстрата и его водород окисляется молекулярным кислородом.