Лекция № 7 особенности метаболизма и биохимии грибов

План

1. Катаболизм и анаболизм. Дыхание и брожение.

2. Основные пути окисления глюкозы.

3. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот) и «дыхательная цепь».

4. Первичный и вторичный метаболизм грибов.

1.Катаболизм и анаболизм. Дыхание и брожение

Процесс жизнедеятельности грибов, как и других организмов, состоит из диссимиляции и ассимиляции.

Диссимиляция – процесс расщепления питательных веществ для получения энергии, он составляет катаболический метаболизм (энергетический обмен) клетки, при котором сложные органические вещества расщепляются до простых мономеров, включающихся в процессы синтеза веществ клетки гриба. Процессы диссимиляции составляют значительную часть энергетического обмена (катаболизм). Они включают процессы превращения вещества, поступающего в клетку, и сопровождаются образованием энергии, которая необходима для осуществления конструктивного обмена.

Ассимиляция – процесс использования питательных веществ для синтеза веществ своего тела. Процессы ассимиляции (анаболизма) составляют основу так называемого конструктивного обмена, образования веществ.

Оба этих процесса связаны со сложными превращениями веществ, сопровождаемыми образованием промежуточных соединений, энергии и катализируемых разнообразными ферментами.

Понятие энергетического обмена клетки длительный период включало два процесса: дыхание и брожение.

Дыхание – процесс, характеризующийся превращением веществ и образованием энергии при их окислении молекулярным кислородом.

Брожение – процесс образования энергии в результате превращения веществ без участия молекулярного кислорода. Позднее было установлено, что главная функция биологического окисления состоит в освобождении энергии, которая используется клеткой для синтетических процессов. Субстрат может окисляться не только путем присоединения к нему кислорода (прямое окисление), но и путем отнятия водорода, то есть без участия кислорода (непрямое окисление).

При аэробном пути окисления высвобождается большое количество свободной энергии на единицу субстрата, чем при брожении.

2. Основные пути окисления глюкозы

У грибов окисляются все классы органических соединений- углеводы, жиры, белки, аминокислоты и др. Одним из наиболее распространенных в природе и широко используемых в процессах обмена веществом является глюкоза, она используется клеткой как источник питания и энергии.

D-глюкоза окисляется в результате промежуточных ферментативных реакций, предшествующих образованию конечных продуктов, до углекислоты и воды.

На первом этапе превращения молекулы D-глюкозы образуется пировиноградная кислота (C₃H₆O). В настоящее время вместо названий кислот в биохимии принято использовать названия солей: пируват- вместо пировиноградной кислоты, оксалоацетат – вместо щавелевоуксусной кислоты и др.

Известны три основных пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту:

1. гликолитический путь Эмбдена-Мейергофа- Парнаса (ЭМП);

2. пентозофосфатный путь (ПФ);

3. путь Энтнера-Дудорова (ЭД).

1. Гликолитический путь ЭМП. Этот путь был изучен первым и оказался наиболее широко распространенным. Он играет важную роль в обмене веществ живых организмов. Гликолитический путь представляет собой цикл окислительно-восстановительных процессов распада глюкозы, образования промежуточных соединений и реакций включения и ресинтеза соединений фосфорной кислоты с образованием веществ, аккумулирующих энергию (АТФ). Гликолитический путь проходит в пять этапов (Беккер, 1988).

На первом этапе метаболизма происходит образование фруктозо-1,6-дифосфата.

На втором и параллельном ему третьем этапах происходит дальнейшая трансформация триоз, полученных после действия альдолазы.

Четвертый этап составляет превращение пировиноградной кислоты при действии декарбоксилазы с кофактором тиаминпирофосфатом (ТПФ)в ацетальдегид и далее при действии дегидрогеназы в этиловый спирт и носит название спиртового брожения.

Пятая трансформация – это образование путем конденсации ацетальдегида и глицеральдегида сахарного компонента ДНК – дезоксиребозы, очень необходимой для основного обмена нуклеиновых кислот.

2. Пентозофосфатный путь превращения глюкозы в пировиноградную кислоту. Этот путь расщепления глюкозы характеризуется наличием в промежуточных звеньях ферментов, катализирующих образование гексозомонофосфатов, пентозомонофосфатов и пировиноградной кислоты. Этот путь проходит в три этапа.

При пентозофосфатном пути окисления глюкозы образуется пентозофосфат, который в дальнейшем включается в синтез нуклеиновых кислот. Наиболее характерными ферментами этого цикла являются дегидрогеназа гюко-6-фосфата и дегидрогеназа-6- фосфоглюконовой кислоты.

Цикл метаболизма по пентозофосфатному пути распространен почти также широко, как и цикл ЭМП и имеет весьма разнообразное значение. Как указывает З.Э. Беккер (1988):

• он необходим для образования рибозы, а, следовательно, для синтеза РНК;

• с его помощью создаются запасы разнообразных сахаров, пригодных для дальнейших перестроек и синтезов;

• он обеспечивает материалом биосинтезы ароматических аминокислот из эритрозо-4-фосфата.

Характерной особенностью двух рассмотренных путей расщепления глюкозы, как отмечает В.И.Билой (1989), является ее фосфорилирование, т.е. образование фосфорных эфиров.

Удельное значение этих путей расщепления глюкозы неодинаково. Как правило, при анаэробных условиях преобладает гликолитический путь расщепления, при аэробных – пентозофосфатный.

2. Путь окисления глюкозы Энтнера-Дудорова (ЭД). Этот путь метаболизма глюкозы был обнаружен в связи с выявлением видов грибов, совершенно лишенных фосфогексокиназы, фермента фосфорилирующего гексозы.

В этом цикле глюкозо-6-фосфат превращается в фосфоглюконовую кислоту, которая затем дегидрогеназой превращается в 2-окси-3-окси-6-фосфоглюконовую кислоту. Последняя под воздействием фермента альдолазы расщепляется на пировиноградную кислоту и фосфоглицериновый альдегид, который также окисляется до пирувата.Этот путь метаболизма встречается у грибов сравнительно редко.

У грибов известен также четвертый путь окисления глюкозы в глюконовую кислоту.