Лекция № 6 типы полового процесса у грибов. Гетерокариоз. Парасексуальный процесс План

1. Типы полового процесса у грибов.

2. Гетерокариоз.

3. Парасексуальный процесс.

1. Типы полового процесса у грибов

Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.

Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.

При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.

Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.

Оогамия более сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.

Гаметангиогамия или ангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов отдела Зигомикота, а также для высших грибов отдела Аскомикота. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаяся зигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя.

Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.

У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп.

Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную.

Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.