Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Дигибридное скрещивание. Скрещивание, при котором учет ведется по двум признакам, называется дигибридным.

Г. Мендель производил скрещивание растений гороха, отличающихся одновременно по окраске и форме семян. В качестве родительских форм он взял растения с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Предварительно были получены гомозиготные “чистые линии”, аналогично тому, как это производилось при моногибридном скрещивании.

В первом поколении все растения имели желтую окраску и гладкую форму семян. Это свидетельствует о том, что желтая окраска доминирует над зеленой, а гладкая форма — над морщинистой.

Во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 9 (желтые гладкие) : 3 (желтые морщинистые) : 3 (зеленые гладкие) : 1 (зеленые морщинистые).

Если провести анализ отдельно по окраске или по форме семян, то для каждой пары признаков будет получено соотношение 3 : 1, характерное для моногибридного скрещивания.

На основании этого можно сделать вывод о независимом характере наследования окраски и формы семени — признаков, определяемых неаллельными генами. Данное выше правило было названо третьим законом Менделя. Этот закон имеет ограниченное применение и справедлив только для признаков, гены которых локализованы в негомологичных хромосомах и не оказывают влияния друг на друга.

Цитологические основы дигибридного скрещивания. Обозначим аллели гена окраски семян А (желтая) и a (зеленая). Форму семян будем обозначать В (гладкая) и b (морщинистая). Тогда представители “чистых” линий по указанным признакам будут иметь генотипы ААВВ и aabb. Такие организмы называются дигомозиготными. 100% потомства от такого скрещивания в первом поколении будет иметь одинаковый генотип — AaBb. Такие организмы называются дигетерозиготными. При их скрещивании соотношение семян по фенотипу будет следующим: 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленое морщинистое.

Р ААВВ х ааbb

G AB ab

F₁ AaBb x AaBb

G AB Ab aB ab AB Ab aB ab

F2		AВ	Аb	aB	ab
	AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
	Ab	AABb	AAbb	AaBb	Aabb
	aB	AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
	ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb

Как видим, расщеплении преобладает фенотипический класс, к которому относятся растения с желтыми гладкими семенами. Этот фенотип включает четыре различных генотипа (AABB, AaBB, AaBb, AABb), общим свойством которых является присутствие хотя бы одной аллели А; независимо от значения второй аллели окраска в этом случае будет желтой. В генотипе этих же растений одновременно обязательно присутствует и аллель В, хотя бы одна, что гарантирует гладкую форму семян.

Сочетание в одном генотипе аллелей А и В - необходимое и достаточное условие для проявления в фенотипе доминантных признаков. Иными словами, фенотип в данном случае определется не всем генотипом, а только его частью — А-В-, которая называется фенотипическим радикалом. Такой “определяющий” фенотипический радикал можно вывести для любого фенотипического класса при моно-, ди- и полигибридном скрещиваниях. Тогда формулу расщепления при дигибридном скрещивании можно представить в следующем виде:

9А-В- : 3А-bb : 3aaB- : 1aabb.

Растения с желтыми морщинистыми и зелеными гладкими семенами характеризуются иным, по сравнению с родительскими формами, сочетанием наследственных признаков. Данная форма изменчивости получила название комбинативной.

Генетические задачи: У человека карий цвет глаз доминирует над голубым, а способность лучше владеть правой рукой — над леворукостью, причем гены обоих признаков находятся в негомологичных хромосомах. Кареглазый правша женится на голубоглазой левше. Какое потомство можно ожидать в такой семье? Рассмотрите два случая: когда юноша гомозиготен по обоим признакам и когда он по ним гетерозиготен.