Цитологические основы законов Менделя

Каждая клетка любого вида растений, животных и грибов содержит определенный, свойственный только данному виду, набор хромосом. Законы, открытые Менделем, отражают поведение хромосом при митозе, мейозе и оплодотворении.

В составе каждой хромосомы содержится множество факторов наследственности, или генов, и каждый из них контролирует наследование одного или нескольких признаков. Громадное большинство клеток имеет диплоидный набор хромосом. Каждый ген в диплоидной клетке представлен дважды. Гомологичные хромосомы содержат одноименные гены, локализованные в одинаковом порядке.

Совокупность всех наследственных задатков (генов) клетки или организма называют генотипом. Внешнее проявление наследственных задатков организма называют фенотипом.

Фенотип представляет собой совокупность признаков организма, сформировавшихся в процессе индивидуального развития. Фенотипическое проявление является конечным результатом действия генов. В обиходной речи понятия “генотип” и “фенотип” часто употребляют применительно к отдельным контрастным (альтернативным) признакам и наследственным факторам, их определяющим. Такие взаимоисколючающие признаки первоначально были названы аллеломорфными, или аллельными. В современной терминологии аллелями называются различные состояния одного и того же гена, обеспечивающие альтернативные проявления одного и того же признака.

Доминирование существует между различными аллелями в контро-лирующих эти признаки генах, а не между альтернативными признаками. Например, белая окраска цветков гороха определяется рецессивной (а), а красная - доминантной (А) аллеллями одного и того же гена, контролирующего синтез пурпурного пигмента.

В диплоидной клетке гомологичные хромосомы могут содержать одинаковые либо разные аллели одних и тех же генов. В первом случае (АА, аа) особи называются гомозиготными, а во втором (Аа) — гетерозиготными.

Гомозиготные особи образуют только один тип гамет и при самоопылении или скрещивании с себе подобными не дают в потомстве расщепления признаков.

У гетерозиготных особей при полном доминировании внешнее проявляется только доминантная аллель. При неполном доминировании гетерозиготные особи имеют промежуточный фенотип (например, при скрещивании “чистых” линий растений ночной красавицы с красными и белыми цветами у гибридов первого поколения наблюдается розовая окраска цветков). Гетерозиготные особи образуют несколько типов гамет, и в их потомстве обнаруживается расщепление признаков.

P AA x aa

G A a

F₁ Aa x Aa

G A a A a

F₂1АА:2Аа:1аа

Моногибридное скрещивание. Скрещивание, в котором анализируется наследование одного отдельно взятого признака, называется моногибридным. В качестве примера можно привести скрещивание “чистых линий” гороха с красными и белыми цветками. Для скрещивания используются растения, гомозиготные по доминантной (АА — красный цвет) и рецессивной (аа — белый цвет) аллелям.

В первом случае при мейозе образуются гаметы, содержащие только аллель А, а во втором — только аллель а. При их слиянии в 100% случаев образуются растения с генотипом Аа, которые ввиду полного доминирования гена красной окраски над геном белой имеют красную окраску цветков.

F2	Гамета	А	а
Гамета	А	АА	Аа
	а	Аа	аа

P AA x aa

G A a

F₁ Aa

При скрещивании между собой гетерозиготных растений у каждого из них 50% гамет будут нести доминантную, а 50% — рецессивную аллель. В силу того, что любая из материнских гамет имеет одинаковую с другими вероятность слиться с любой из отцовских гамет, в потомстве вероятность появления особей, гомозиготных по рецессивной аллели (аа — белые цветки), составляет 25%. Она равна вероятности появления гомозигот по доминантной (АА — красные цветки) аллели. В 50% случаев особи будут иметь гетерозиготный генотип (Аа — красные цветки).

Таким образом, вероятностное распределение генотипов в потомстве при таком скрещивании будет 25% АА : 50% Аа : 25% аа (1 : 2 : 1). С учетом полного доминирования соотношение фенотипов будет следующим: 75% растений с красными цветками и 25% растений с белыми цветками (3 : 1), что соответствует второму закону Менделя.

Важно подчеркнуть, что расщепление при скрещивании всегда происходит по статистическим, вероятностным законам. Жестких, “обязательных” количественных соотношений в данном случае не существует. Так, соотношение 3 : 1 следует понимать таким образом, что особь в потомстве от скрещивания двух гетерозиготных по какой-либо аллели особей имеет три шанса против одного наследовать фенотип, соответствующий доминантной аллели гена. Однако в отдельно взятом случае может быть унаследован и менее вероятный, “рецессивный” фенотип, поэтому количественные соотношения, отражающие наследование тех или иных признаков, тем более точны, чем большее количество результатов скрещиваний было учтено при подсчете.

В то же время, каждое отдельно взятое скрещивание является независимым событием. Его результаты никак не определяются результатами предыдущего и никак не влияют на результаты последующих скрещиваний.

Анализирующее скрещивание. Иногда возникает необходимость установить генотип особи, имеющей фенотип, характерный для доминантной аллели исследуемого гена. Для этого подопытную особь скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивной аллели. Такое скрещивание называется анализирующим. Если изучаемая особь является гомозиготной по доминантной аллели, то в первом поколении в соответствии с первым законом Менделя все особи будут иметь “доминантный” фенотип, являясь гетерозиготными по генотипу.

P AА x aa

G A a

F₁ Аа

Если исследуемая особь была гетерозиготной, то уже в первом поколении анализирующего скрещивания будет наблюдаться расщепление в соотношении 1 : 1. В этом случае скрещивания имеют вид:

P Aa x aa

G A a a

F₁ 1Aa : 1aa

Генетические задачи:

а) У львиного зева растения с широкими листьями при скрещивании между собой всегда производят потомство с широкими листьями, а растения с узкими листьями — только лишь потомство с узкими листьями. В результате скрещивания растения с широкими листьями с растением, имеющим узкие листья, возникает растение с листьями промежуточной ширины. Каким будет потомство от скрещивания двух растений с листьями промежуточной ширины? Что получится, если скрестить узколистное растение с растением, имеющим листья промежуточной ширины?

б) Голубоглазый мужчина, родители которого имели карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза были голубые, а у матери карие. От этого брака родился один ребенок, глаза которого оказались карими. Каковы генотипы всех упомянутых здесь лиц?

в) Гигантский рост овса - рецессивный признак. Что можно сказать о генотипах родительской пары, если половина потомства имеет нормальный, а половина — гигантский рост? А если только четверть потомства отличается гигантизмом?