- •Наследственность и изменчивость
- •Законы Менделя
- •Цитологические основы законов Менделя
- •Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
- •Множественные аллели
- •Взаимодействие аллелей разных генов. Множественное действие генов.
- •Сцепленное наследование
- •Хромосомная теория наследственности. Развитие представлений о природе генов
- •Генетическое определение пола. Цепленное с полом наследование
- •Генетические закономерности изменчивости
- •Предмет и задачи селекции
- •Происхождение культурных растений
- •Основные методы селекции
Основные методы селекции
Скрещивание неродственных организмов как одного вида, так и относящихся к разным видам, называют аутбридингом. Частный случай аутбридинга представляет собой отдаленная гибридизация. При этом может наблюдаться явление гибридной мощности, или гетерозиса. Явление гетерозиса заключается в том, что по ряду признаков гибриды первого поколения превосходят исходные родительские организмы. Так, гибрид первого поколения от скрещивания одногорбого и двугорбого верблюдов (нар) отличается большей силой и выносливостью, чем родительские формы, а при скрещивании тонкорунных овец с диким горным бараном архаром получаются овцы породы архар-меринос, которые отличаются шерстью высокого качества и большой выносливостью к резко континентальному климату Центральной Азии. Полученные таким образом гибриды часто бывают бесплодны, как например мул и лошак, а в случае скрещивания, например, у растений, происходит затухание эффекта в последующих поколениях. Поэтому для воспроизводства гетерозисных гибридных особей необходимо поддерживать “чистые” линии исходных производителей. Систему близкородственных скрещиваний, обеспечивающую поддержание таких линий, называют инбридингом.
В некоторых случаях проявление эффекта гетерозиса определяется комбинацией полов родительских форм. Например, при скрещивании самки лошади и самца осла получается высокогетерозисный бесплодный гибрид — мул, выносливый, сильный, долго живущий. При скрещивании ослицы и жеребца у гибрида — лошака — эффект гетерозиса практически отсутствует, вследствие чего лошаки почти не находят хозяйственного применения. Исключение составляют некоторые провинции Китая, где скрещивание местных пород лошадей и ослов дает проявление гетерозиса именно у лошаков.
Эффект гетерозиса известен с древнейших времен, однако его природа до сих пор остается малоизученной. Одна из первых попыток объяснить значение гетерозиса для эволюции животных и растений принадлежала Ч. Дарвину. По мнению Дарвина, гетерозис является важной причиной биологической полезности скрещивания в эволюции видов. Биологический смысл перекрестного оплодотворения заключается прежде всего в поддержании гибридной мощности.
Метод экспериментальной полиплоидии. Ценным источником изменчивости для селекции растений служит полиплоидия. Высокие качества полиплоидных сортов обусловлены, по-видимому, полимерным взаимодействием генов. Распространенность полиплоидии именно у растений связана с тем, что количество хромосом в гаплоидном наборе у них часто невелико, и возрастание их числа поэтому не вызывает опасности нарушения механизмов клеточного деления. Традиционная селекция задолго до открытия явления полиплоидии стихийно использовала ее в создании таких культур, как злаки, хлопчатник, картофель и др. В последующем хозяйственно ценные полиплоиды были получены у сахарной свеклы, редиса, земляники и других сельскохозяйственных культур. Наибольшая эффективность искусственной полиплоидии достигается последующей селекционной работой с полученными гибридами. Так, в Японии при скрещивании тетраплоидного и диплоидного видов арбуза получают триплоидную бессеменную форму.
Метод искусственного мутагенеза. Первичным источником генотипической изменчивости является мутационный процесс. На основе искусственного отбора спонтанных мутаций и их рекомбинаций человеку удалось создать многочисленные породы домашних животных и сорта культурных растений. Искусственная стимуляция мутационного процесса значительно расширяет возможности получения исходного материала для селекции, тем самым значительно увеличиваются ее темпы и достигается качественно новый уровень многообразия культивируемых форм. В роли мутагенного фактора для получения исходного материала в селекции чаще всего используется ионизирующее облучение органов размножения и половых клеток. В селекции растений таким путем были получены сорта ячменя, обладающие более мощной, неполегающей соломой и крупными зернами. Особой разновидностью искусственного мутагенеза в селекции растений является направленное получение полиплоидных сортов. У животных искусственный мутагенез применяется относительно редко, например у тутового шелкопряда, что позволило В.А.Струнникову вывести «бессамковую» породу тутового шелкопряда и тем самым увеличить выход шелка на 20-30% (выход шелка из коконов мужского пола на 20-30% выше, чем из коконов женского пола). Особенно широкое применение метод искусственного мутагенеза находит в селекции микроорганизмов, например плесневых грибов, продуцирующих антибиотики. Все перечисленные современные методы селекции используются в сложном комплексе с другими методами и искусственным отбором.
Генная инженерия. Этим термином обозначают совокупность методов, позволяющих искусственным путем переносить генетическую информацию из одного организма в другой. Эти методы дают возможность внедрять в клетки бактерий отдельные участки ДНК (плазмиды), содержащие гены, ответственные за синтез определенных веществ. Таким путем удалось вывести генетические линии бактерий, способные синтезировать гормоны человека — инсулин и гормон роста, а также интерферон — белок крови, обладающий противовирусной активностью. Полученные таким способом вещества находят широкое применение в медицине. Существует и успешный опыт применения генной инженерии в селекции растений.
