густо железисто-опушенные. Орех (эндокарпий) продолговатый, с остроклиновидными вершиной и основанием, темно-бурый, ост­роморщинистый, длиной до 5 см, толщиной 2,5 см с восемью реб­рами, из которых четыре выступающие; скорлупа толстая, ядро мел­кое, но сладкое и маслянистое, жирность 57-62%. Масса эндокар-пия — 13,4 г, выход ядра — 17,8%. Древесина не очень крепкая, ис­пользуется для изготовления тары.

Орех сердцевидный — J. cordiformis Max. Дерево высотой до 15 м с шатровидной рыхлой кроной. Произрастает в Японии. Растет быс­тро, довольно зимостоек. Плоды в кистях по 7-12 штук, перикар­пий длиной до 5 см и шириной 4 см. Эндокарпий длиной до 4 см и шириной 3 см, сердцевидной формы с вытянутой в острие верши­ной, с гладкой тонкой скорлупой и двумя слабовыделяющимися швами. Масса эндокарпия 4-5 г, выход ядра до 30% массы эндокар-пия, жирность 64-67%. Представляет интерес для гибридизации.

Орех маньчжурский — J. mandshurica Max. Крупное дерево, вы­сотой 23-25 м и диаметром ствола 60-80 см с шатровидной, ажур­ной, состоящей из редких мощных ветвей кроной. Распространен в Хабаровском и Приморском краях, вне России — в Корее и Север­ном Китае. Один из самых морозостойких видов ореха, светолю­бив. Плоды изменчивы по форме от яйцевидных до овальных и про­долговатых. Перикарпий длиной 4-6 см и толщиной 2-4 см, клей­кий, железисто-опушенный, нераскрывающийся. Эндокарпий за­остренный, темнобурый, длиной до 5 см и толщиной 2-3 см с восе­мью продольными швами и гладкобороздчатой поверхностью между ними. Скорлупа очень толстая и твердая с многочисленными лаку­нами внутри. Ядро семени маслянистое, 15-19% массы эндокар­пия, жирность до 70%, по вкусу не отличается от ореха грецкого, извлекается с трудом. Древесина высоких технических свойств, ис­пользуется в мебельном производстве.

Орех черный — J. nigra L. Дерево высотой 30-40 м (редко до 50 м) и диаметром ствола 1,5-2,0 м с высоко поднятой и на вершине шат­ровидной кроной. Североамериканский вид. Довольно зимостоек. Плоды — крупные шаровидные ложные костянки диаметром 4-6 см. Орех шаровидный, диаметром 3-4 см, с толстой глубокомор­щинистой скорлупой. Ядро небольшое, маслянистое, сладкое, че­тырехдольное у основания. Выход ядра — 14-26%, жирность — 57%, содержание белков — 30%, углеводов — 5,8%. Используется в кон­дитерской промышленности. Древесина твердая, с красивой тек­стурой, идет на отделочную фанеру.

Орех грецкий — J. regia L. Мощное дерево высотой 30-35 м и ди­аметром ствола до 1,5-2 м с огромной шатровидной кроной. Растет

в горах Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копетдага. Вне бывшего СССР обитает на юге Балканского полуострова, в Иране, Афганистане, Гималаях, Китае, на Корейском полуострове. Довольно быстрора­стущий. Эндокарпий очень изменчив по форме, размерам, толщи­не скорлупы и ее поверхности, цвету и т.п. Встречаются орехи разме­ром не более вишни, а самые крупные «бомбы» имеют длину 5-6 см. Ядро содержит 65% масла, 17% белка, 16% углеводов. В 1 кг от 60 до 150 штук орехов, очищенных от кожуры. Древесина используется в мебельном производстве.

Орех обманчивый— J.fallax Dode. Сходен с орехом грецким. Орех большей частью шаровидный, буроватый, с толстой крепкой скор­лупой и небольшим ядром. Растет в Средней Азии, в Иране, Афга­нистане, Тибете, Индии.

Кроме описанных, С.К. Черепанов (1973) для нашей страны ука­зывает J. biflorens Tujcz., J. pistaciformis Tujcz., J. pterocarpa Michx., J. racemiformis Tujcz., J. sachalinensis Komatsu. Ф.Л. Щепотьев и др. (1985) обращают внимание также на два интродуцированных из Северной Америки вида; J. rupestris Engelm. — орех скальный (до­вольно морозостоек, декоративен, содержание жира в ядре до 64%) и J. hindsii W. Jepson — орех Гиндса (малозимостойкий, но декора­тивный вид).

Все виды ореха имеют 2 n = 32 хромосомы. У них значительное внутривидовое разнообразие. Отмечено варьирование формы и раз­меров плода, поверхности и толщины скорлупы, внутреннего слоя эндокарпия, формы, основания и вершины ореха, формы и разме­ра листовой пластинки и листочков, массы ореха, содержания ядра и жира и т.п.

Еще в 1883 г. Декандоль (по А.А. Рихтеру, А.А. Ядрову, 1985) выделил в пределах ореха грецкого две разновидности: Juglans regia L. var. vera DC — настоящая, или благородная, и Juglans regia L. var. dura hort DC — дикая твердоскорлупая. А. Доде обратил внимание на различия в строении плодов по степени одревеснения внутрен­него слоя эндокарпия и перегородки. М.Г. Попов в 1929 г. в Сред­ней Азии описал в пределах J. regia L. два подвида: ssp.fallax (Dode) М. Pop. и ssp. turcmenorum M. Pop.

Формы. В настоящее время в литературе описано более 40 форм, выделенных по различным морфологическим признакам. Они объе­диняются по группам, имеющим общие признаки. С.С. Печникова (1940, по А.А. Рихтеру, А. А. Ядрову, 1985) предложила выделить пять форм дико растущего ореха грецкого, различающихся между собой строением внутреннего слоя эндокарпа: f. typica, f. lignosa, f. plicata, f. lacunosa,/. macrolacunosa.

J. regia f. typica — пленчатый внутренний слой эндокарпия и плен­чатые перегородки. Семя (ядро) размещено свободно внутри обо­лочки, извлекается из нее целиком или двумя ненарушенными по­ловинками.

J. regia L. f. lignosa — одревесневший внутренний слой эндокар­пия, при этом перегородки могут быть одревесневшими полностью или частично. При частичном одревеснении перегородок ядро из­влекается сравнительно легко, но, как правило, нарушенными по­ловинками. Сплошное одревеснение перегородок затрудняет выде­ление ядра из скорлупы.

J. regia L. f. plicata — внутренний слой эндокарпия деревянис­тый, сильно извилистый, перегородки деревянистые. В извилинах эндокарпия есть пустоты (лакуны). Извлечение ядра затруднено.

J. regia L. f. lacunosa — внутренний слой эндокарпия деревянис­тый, местами отслаивающийся от наружного, образует лакуны, про­светы, которые в отличие от петель f. plicata, окруженных со всех сторон внутренним слоем эндокарпия, ограничены наружным эн-докарпием и отслоившимся внутренним слоем. Перегородки все­гда деревянистые, ядро извлекается с большим трудом.

J. regiaf. macrolacunosa в отличие от f. lacunosa имеет очень круп­ные лакуны, способствующие почти полному обособлению сильно одревесневшего внутреннего слоя эндокарпия от наружного. Ядро выделяется также с большим трудом.

А.А. Ядров (А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1983) предлагает последние две формы объединить из-за их близости. Он же отмечает, что дру­гими исследователями выделено ряд форм по плодам. Так, G. Hegi выделил J. regia f. elongata, которая отличается узко продолговаты­ми очертаниями ореха: длина более 6,5 см при диаметре в наиболее широком месте 2,5 см; f. maxima — с наиболее крупными плодами.

В тридцатые годы А.В. Гурский в условиях юго-западной Турк­мении (Копетдаг) описал четыре формы, различающиеся формой плода-ореха.

Л.А. Смолянинова выделила дополнительно четыре формы оре­ха грецкого, различающиеся эндокарпием. Кроме того, она указала 13 форм (описанных разными авторами), различающихся формой листа и прочностью скорлупы. Наибольший интерес среди произ­растающих в естественных условиях форм, описанных Л.А. Смоля-ниновой, представляет J. regia f. fertilis Petz. et Kirch — кустарник с густым ветвлением, отличается ранним цветением и ранним созрева­нием орехов. Плоды мелкие, с довольно тонкой скорлупой, собраны в плотную гроздь. Эта форма представляет интерес для использования в качестве исходной при проведении селекционных работ по выведе-

398

нию слаборослых и рано созревающих сортов ореха грецкого. При се­лекции необходимо учитывать и использовать генотипическое разно­образие разных видов ореха.

14.1.3. Методы селекции

В селекции ореха используются в основном два метода: отбор и гибридизация.

Обор. При отборе в естественных лесах и искусственных насаж­дениях орехов грецкого, черного, серого, маньчжурского и других выделяют крупноплодные формы с легко раскалывающимся пло­дами, с крупным ядром, свободно вынимающимся из костянки, и т.п. Этот метод селекции широко используется в районах естествен­ного произрастания орехов (А.В. Альбенский, 1959; В.Г. Картелев, 1981; Ф.Л. Щепотьев и др.,1985).

Одной из задач селекции вне ареала ореха грецкого является по­вышение его зимостойкости. М.М. Вересин и М.К. Улюкина (1967), изучая зимостойкость ореха в Воронежской области, отметили, что по этому показателю между деревьями одного и того же происхож­дения имеются значительные различия. Однако путем отбора более зимостойких экземпляров нельзя быстро получить устойчивые фор­мы ореха для культуры. Причина этого, с одной стороны, в том, что и относительно лучшие по зимостойкости деревья по существу яв­ляются мало зимостойкими и непригодны для промышленных са­довых насаждений. С другой стороны, сравнение состояний поко­лений F1 и F2 орехов, интродуцированных из Украины, показало, что повышения зимостойкости во втором поколении практически не происходит. В этих же опытах отражено, что ни ступенчатая ак­климатизация, ни прививка сеянцев ореха грецкого на орех маньч­журский не привели к повышению его зимостойкости.

И.Г. Команич (1989) указывает на необходимость использова­ния принципа сплошного учета насаждений ореха, что, по его мне­нию, позволяет раскрыть спектр изменчивости морфологических признаков и биологических свойств популяции в целом. В то же время при этом возможно выделить перспективные формы по ком­плексу хозяйственно ценных признаков и биологических свойств и формы с наивысшим показателем по одному-двум признакам, представляющие интерес для синтетической селекции.

Гибридизация. Большинство форм ореха выведено отбором, од­нако метод отбора имеет ограничения. Более эффективной оказа­лась гибридизация. При этом методе важен подбор пар и опылите­лей. Так как скрещивания ореха на срезанных ветвях практически невозможны, то в северных районах обычно в качестве материнс-

399

ких растений выбирают более морозоустойчивые виды — маньч­журский, серый, иногда черный и другие, а в южных районах также орех грецкий.

Ф.Л. Щепотьев (по А.В. Альбенскому, 1959) рекомендует следу­ющие варианты скрещивания видов ореха: грецкий х черный, чер­ный х грецкий (для достижения гетерозиса роста, ежегодного плодо­ношения, повышения декоративности, зимостойкости); грецкий х серый, грецкий х маньчжурский (повышение зимостойкости, убыст­рение роста, достижение кистевого расположения плодов); грецкий х Зибольда, грецкий х сердцевидный (повышение зимостойкости, уро­жайности, декоративности).

В опытах показано, что опыление цветков на старых деревьях дает 3,7% удачных скрещиваний, а на молодых деревьях — до 8,3%, поэтому в качестве материнских надо брать деревья до 20-25-лет-ного возраста. Пыльцу рекомендуется собирать с относительно ста­рых деревьев (А. В. Альбенский, 1959). Предполагается, что при этом число удачных скрещиваний повысится, и у гибридов сильнее бу­дет сказываться влияние опылителя. Однако необходимо отметить, что у очень старых деревьев репродуктивная способность пыльцы ухудшается. В мейозе увеличивается число всевозможных наруше­ний. Этот факт необходимо учитывать при выборе опылителей.

Для определения жизнеспособности пыльцы ее проращивают на 0,5-0,6-нормальном растворе глюкозы, на 1%-ном растворе агар-агара с добавлением 0,001% борной кислоты, или на 1%-ном ра­створе агар-агара. Исследования М.К. Улюкиной показали, что опы­ты по проращиванию пыльцы ореха на средах с добавлением раз­личных биологически активных веществ (борной кислоты, витамина В1, этилкротилового эфира и этиленгликоля) в целом дают низкие результаты. Пыльца лучше прорастает на растворе, подогретом до 60°С. Можно также подержать ее 1 ч в воздушной среде 100%-ной влажности, а затем поместить в висячую каплю. Пыльца начинает прорастать через полчаса после посева, и в первые 2 ч прорастает до 30% нормальной пыльцы.

Для гибридизации важно знать время созревания мужских и жен­ских цветков. По А.С. Яблокову (А.В. Альбенский, 1959), в услови­ях Москвы цветут одновременно орех маньчжурский и серый, по­зднее их на 10-12 дней цветут орех Зибольда и сердцевидный. В условиях Воронежской области М.К. Улюкиной установлено, что продолжительность цветения женских соцветий составляет в сред­нем 13 дней (от 7 до 18 дней). У форм с протерандричным типом цветения период цветения на 3-4 дня короче. При фенонаблюде-ниях отмечают появление рылец у женских цветков. Как только они

400

обозначились, необходимо провести их изоляцию. Созревание ры­лец определяется по наличию на них железистых волосков, видных невооруженным глазом.

Пыльцу собирают общепринятым способом (когда пыльники в сережках начинают сереть). Жизнеспособность пыльцы при хране­нии в холодильнике сохраняется до 40 дней. Пыльцу наносят очень мягкой кисточкой. Через 1-2 дня опыление повторяют. Изоляторы снимают через 10-15 дней после опыления. Лучшие результаты скрещиваемости отмечены в вариантах, где в качестве материнской формы использовались деревья протогиничного типа цветения, а в качестве опылителей — протерандричные.

На Украине для получения высококачественных и зимостойких форм ореха применяли насыщающие скрещивания (П.П. Бадалов, 1983). Среди второго поколения гибридов, выведенных за счет насы­щающих скрещиваний с орехом грецким, отобраны урожайные тон-коскорлупые формы (черный х грецкий) х грецкий. У лучших из них при средней массе ореха 4,4-5 г выход ядра составляет 42-43,9%. Вы­делена сравнительно крупноплодная форма гибрида (маньчжурский х грецкий) х грецкий. Средние размеры эндокарпия у нее были 4,1 х 2,8 х 3 см; довольно тонкая скорлупа — до 2,5 мм, средняя масса — 11,2 г.

Перспективны для селекции ореха грецкого также методы полу­чения полиплоидных форм, апомиктических особей, а также ис­кусственных мутаций.

14.1.4. Результаты селекции

Формы, полученные в результате отбора. Селекция ореха грец­кого в основном осуществлялась методом простого отбора высоко­урожайных, устойчивых растений с хорошим качеством плодов. И до настоящего времени этот метод является основным на первом этапе селекционной работы. Практически, как отмечают А.А. Рих­тер, А.А. Ядров (1985) и И.Г. Команич (1989), все отечественные и зарубежные сорта ореха грецкого созданы на основе отбора лучших форм семенного происхождения. Такие формы выделены в Сред­ней Азии (более 350), на Северном Кавказе и Закавказье (около 280), Молдавии (свыше 200), Украине (более 120); среди них многие опи­саны как перспективные для широкого распространения. И.Г. Ко­манич (1989) составил сводку из 350 наиболее ценных форм ореха грецкого, выделенных и описанных разными авторами в разных регионах бывшего СССР. Перечень большинства отобранных и описанных форм был опубликован (А.П. Царев и др., 1995).

Все разнообразие форм ореха грецкого Ф.Л. Щепотьев (1985) объединил в семь групп, называя при этом эти формы сортами: круп-

401

ноплодные сорта, тонкокорые десертные сорта, миндалевидные сорта, кистевые сорта, поздноцветущие сорта, твердоскорлупые сор­та, каповые сорта.

Крупноплодные формы и сорта отличаются крупным эндокарпи-ем до 6 см длиной и 4,6 см шириной, массой 10-25 г. К ним отнесе­но более сотни форм, отселектированных в разных частях бывшего Советского Союза.

Тонкокорые десертные формы и сорта ореха грецкого. Формы и сорта с тонкой скорлупой, иногда недоразвитой и обнажающей ядро, относятся к разновидности J. regia L. var. tenera DC. впервые опи­санной английским дендрологом Лоудоком в 1838 г. Плоды мас-личнее других форм, но менее урожайные. Максимальный выход ядра до 86%, жирность до 71%, толщина скорлупы 0,6-1,6 (2,0) мм. Существование тонкокорых и голоядерных форм давно известно в Армении, Азербайджане, Крыму, а также во Франции, Италии и других странах. Наиболее известные тонкокорые формы отечествен­ной селекции в бывшем СССР насчитывали около 200 образцов.

Миндалевидные формы ореха грецкого имеют очень узкие, с зао­стренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля. Отно­сят к разновидности J. regia L. var. bartheriana DC. Отобрано около 10 форм.

Кистевые формы ореха относятся к разновидности J. regia L. var. racemosa DC. Позднее цветение позволяет избегать поздних весен­них заморозков. Описано более 10 форм.

Твердоскорлупые формы ореха грецкого относятся к разновидно­сти J. regia L. var. dura DC. Плоды с твердой, труднораскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром, но отличающиеся быстром ро­стом, устойчивостью к болезням и вредителям и совершенно моро­зостойки. Имеют значение для селекции при выведении иммунных к заболеваниям и устойчивых к неблагоприятным внешним усло­виям форм. Описано несколько форм.

Каповые формы ореха грецкого могут быть отнесены к разновид­ности J. regia var. caulioma mini Sczepotiev. Ценятся за каповые наро­сты. Выделено около сотни форм.

Выделение и описание форм ореха является первым этапом се­лекции. К сожалению, по данным А.А. Рихтера, А.А. Ядрова (1985) и И.Г. Команича (1989), многие из выделенных форм не сохрани­лись, так как не было осуществлено закрепление их в коллекцион­ных насаждениях. Такая работа выполнена в Государственном Ни­китском ботаническом саду, в коллекции которого в свое время произрастало более 200 форм, отобранных в Крыму, Средней Азии, Молдавии, республиках Закавказья и районах Северного Кавказа.

402

В изучение вовлечены и сорта зарубежной селекции. Коллекция лучших форм создана также в Молдавии И.Г. Команичем и Бело­реченской селекционной лабораторией ЦНИИЛГиС.

Вне ареала орехов рода Juglans L. в Воронежской области кол­лекция его форм и видов создана Воронежским лесотехническим институтом (М.М. Вересин) и Центральным НИИ лесной генетики и селекции (М.К. Улюкина).

Формы, полученные в результате гибридизации. Гибридизация является более трудоемким этапом селекции. Но здесь имеются ог­ромные возможности синтеза лучших хозяйственно ценных форм и сортов. Гибридизация ведется на отдаленной основе между раз­ными видами и на межсортовой.

Естественная гибридизация видов Juglans L. наблюдается во мно­гих странах. За рубежом описаны отдаленные гибриды J. intermedia Vilmoren, J. intermedia alata, J. intermedia quadrangulata, J. regia x cinerea, J. regia x nigra Schneider, J. cinerea x regia Schneider, J. regia x sieboldiana Rehder и др. В бывшем Советском Союзе также найдено много отдаленных гибридов ореха. Гибрид J. regia x J. cinerea опи­сан Н.К. Веховым в Лесостепной станции, он назван им J. silvosteposa N. Vech. П.Г. Кроткевичем описаны под Киевом семь гибридов, названные им: орех Высоцкого (J. cinerea x J. regia), орех Кондрать­ева (J. regia х cinerea), орех Тимирязева (J. regia x J. nigra), орех Весе-ловского (J. regia x J. nigra), орех Морозова (J. regia x J. mandshurica), орех Алексеева (J. regia x J. mandshurica), орех Мичурина (J. regia x mandshurica). Е.И. Журавской в Львовской области описано 90-лет­нее дерево гибридного ореха (J. regia x J. nigra), с которого можно собирать ежегодно 5 ц плодов (И.Г. Команич, 1989).

Искусственная отдаленная гибридизация орехов известна с конца XIX в. Так, в Калифорнии в 1892 г. Л. Бербанк вывел гибрид J. hindsii x J. regia, названный им Парадокс. Используется для получения пло­дов и высококачественной фанеры.

В нашей стране первые гибриды орехов получены И.В. Мичури­ным, однако дальнейшая их судьба неизвестна (И.Г. Команич, 1989). В 1936-1940 гг. на Лесостепной станции были получены гибриды: орех маньчжурский х орех серый; орех Зибольда х орех серый; орех Зи-больда х орех черный, орех сердцевидный х орех серый; орех серый х орех Зибольда, орех серый х орех маньчжурский. Многие гибриды от­личаются сильным ростом.

Множество опытов по скрещиванию было выполнено А.С. Ябло-ковым и другими во Всесоюзном НИИ лесоводства и механизации на Ивантеевском питомнике в 1933-1935 гг. Орех маньчжурский был опылен пыльцой орехов грецкого, черного, Зибольда, сердце-

403

видного; орех Зибольда — пыльцой серого, маньчжурского; орех серый — пыльцой маньчжурского. При скрещивании ореха маньч­журского с орехом грецким и Зибольда, а также ореха Зибольда с орехом серым и маньчжурским получены морозоустойчивые гиб­риды. В 1947-1949 гг. гибриды были опылены пыльцой ореха грец­кого и черного, а также пыльцой пекана и ореха белого. Хорошим оказался тройной гибрид (маньчжурский х Зибольда) х грецкий (А. В. Альбенский, 1959).

А.П. Ермоленко в 1934 г. в Весело-Боковеньковском дендроло­гическом парке получил гибриды грецкого и черного орехов. Неко­торые из них совмещают в себе ценные качества ореха грецкого и черного. С 1946 г. работы по гибридизации ореха грецкого начаты на Украине Ф.Л. Щепотьевым. От скрещивания ореха грецкого с черным, серым и маньчжурским получены гибриды, отличающие­ся от родительских форм морфологическими признаками и моро­зостойкостью. Гибриды от скрещивания ореха черного с грецким объединены в одну гибридную форму, которая названа орехом кра­сивым (х Juglans rubra Sczep.). Они зимостойки и устойчивы к по­здним весенним заморозкам в Харьковской области. Гибриды от скрещивания ореха грецкого с серым, а также с маньчжурским объе­динены в другую гибридную форму, названную орехом зеленым (х J. viridis Sczep.). Они также зимостойки и большинство из них устой­чивы к поздним весенним заморозкам. К отрицательным свойствам этих гибридов орехов относится плохое качество их плодов по срав­нению с плодами ореха грецкого. Плоды унаследовали доминиру­ющие признаки плодов диких видов орехов — черного, серого и маньчжурского. (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985).

В Средней Азии С.С. Калмыковым получено 46 гибридов от скре­щивания ореха грецкого (материнские растения) с орехами сердце­видным, черным, маньчжурским, серым и пеканом. В.М. Ровский получил отдаленные гибриды от скрещивания ореха грецкого с чер­ным.

В Молдавии начиная с 1967 г. И.Г. Команичем (1989) проведено значительное число скрещиваний (опылено 13385 шт. цветков, по­лучено 836 плодов, выращено 175 гибридных однолетних сеянцев). В прямых скрещиваниях материнским растением служили следую­щие формы ореха грецкого: крупноплодные, тонкоскорлупые и по-здноцветущие, с комплексом ценных признаков, морозостойкие; в качестве отцовского родителя — виды J. mandshurica Maxim., J. sieboldiana Maxim., J. cordiformis Maxim., J. cinerea L, J. nigra L., J. rupreatis Engelm., J. hindsii Jeps; в обратных скрещиваниях материн­ским родителем служили J. mandshurica, J. cinerea, J. sieboldiana, J.

404

cordiformis; отцовскими — формы грецкого ореха. К началу 90-х го­дов сохранилось девять растений гибридов орех грецкий х орех Зи-больда, три растения орех грецкий х орех черный, 64 растения орех Зи­больда х орех грецкий, 11 растений орех маньчжурский х орех грецкий, 20 растений орех серый х орех грецкий, одно растение орех сердцевидный х орех грецкий. Здесь же отобраны спонтанные гибриды орех черный х орех грецкий, от них получен ряд гибридов второго поколения.

В Воронежском лесотехническом институте и Центральном НИИ лесной генетики и селекции для выведения ценных зимостойких форм М.М. Вересиным и М К. Улюкиной с 1960 г. проведены отда­ленные скрещивания между видами, сортами и формами рода Juglans. При скрещивании форм ореха грецкого местной репродук­ции с различными экотипами ореха грецкого лучшие результаты были при использовании опылителей из Молдавии и Средней Азии. Из гибридов первого поколения орех грецкий (местной репродук­ции) х орех грецкий скороплодный (из Средней Азии) выделена фор­ма с кистевым расположением плодов — до девяти штук в кисти. Урожай в восьмилетнем возрасте составил 6,5 кг, плоды имеют тон­кую скорлупу (1,2-1,5 мм), выход ядра — 48%, масса — 8 г. Дерево зимостойкое, самофертильное.

При межвидовой гибиридизации, в которую были вовлечены орех грецкий, маньчжурский, Зибольда, черный, серый, сердцевидный, большой, мелкоплодный, скальный, лучшая завязываемость пло­дов была в вариантах скрещивания ореха грецкого с маньчжурским, Зибольда, сердцевидным и большим. Получены и испытывались более 1500 гибридов от различных вариантов скрещиваний. По объе­му это одна из крупнейших коллекций гибридов в бывшем СССР. Среди них выделены зимостойкие формы ореха с высокими качества­ми плодов от скрещивания орех грецкий х орех маньчжурский: Г-13-13, Г-7-1, Г-7-3, Г-17-3, Г-17-5. В качестве материнской формы исполь­зовали орех грецкий украинской репродукции (селекции Ф.Л. Ще-потьева). Масса плодов у этих гибридов достигала 9,5-12 г, выход ядра — 46-51%, толщина скорлупы — 1,0-1,5 мм (М.К. Улюкина, 1985).

В целом в бывшем СССР в области отдаленной гибридизации орехов достигнуты неплохие результаты: получены гибриды, обла­дающие гетерозисом и высокой зимостойкостью, показана скрещи­ваемость видов рода Орех между собой, установлены некоторые за­кономерности наследования признаков. Однако как в России, так и за рубежом очень мало отдаленных гибридов, сочетающих в од­ном растении полезные признаки диких видов: морозоустойчивость,

405

иммунность, плодовитость и высокие качества плодов. В этом направ­лении предстоит дальнейшая работа по селекции ореха грецкого.

14.1.5. Воспроизводство сортового материала

Для полной передачи биологических и хозяйственно ценных осо­бенностей лучших сортов используется вегетативное размножение: прививки, отводки и черенки. Практическое значение в настоящее время имеют только зимние и летние прививки (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985; А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1985). Зимние прививки пред­почтительнее, так как смягчают сезонные пики нагрузок в орехо­водстве, улучшают условия труда прививальщиков и позволяют механизировать ряд операций. Они проводятся с декабря по апрель. Привитые растения хранят в специально оборудованных помеще­ниях до высадки в грунт. Подвои и привойные черенки готовят за­ранее.

В качестве подвоя используют однолетние сеянцы ореха грецко­го. Их выкапывают осенью (в сентябре) и хранят во временной при­копке или специальном помещении при температуре 2-5°С и влаж­ности 60%. Корневая система сеянцев должна быть укрыта влаж­ным песком или опилками. При хранении в камерах с регулируе­мыми условиями (температура 1-5°С и влажность 90-95%) сеянцы и черенки ореха грецкого могут храниться без укрытия корней до трех месяцев. Срок заготовки черенков для зимней прививки опре­деляют, исходя из температурного режима осенне-зимнего периода и времени прививки. В районах, где температура воздуха в зимний период не опускается ниже -12°С, черенки с деревьев срезают за 10-12 дней до использования их в качестве привоя. В остальных случаях черенки во избежание подмерзания нужно срезать до наступления сильных морозов и хранить в леднике при температуре 2-5°С.

Растения сортов ореха, подлежащих размножению прививкой, высаживаются в специальных маточно-черенковых садах с разме­щением 6x4, 6x6, 6х8м (более редкое размещение для сильно­рослых сортов), где и нарезаются черенки для прививки. Редкое раз­мещение обусловлено светолюбием ореха. При затенении летние ростовые побеги очень удлиняются, величина междоузлий дости­гает 15-18 см, а диаметр не превышает 6 мм. Рыхлая сердцевина таких побегов составляет более 1/3 их толщины. Максимальное ко­личество черенков, которые можно заготовить даже со свободно растущих 30-40-летних деревьев — не более 70 штук (загущение еще более сокращает их число).

Для прививки в помещении, в открытом грунте и окулировки черенки заготавливают из однолетних здоровых побегов. Длина их

406

не менее 25 см, диаметр в средней части не менее 8 мм. Бракуют не вызревшие побеги (волчки), а также побеги с большой долей серд­цевины (более трети толщины побега).

За 12-15 дней до прививки отбирают необходимое количество сеянцев подвоя. Их очищают от земли, подрезают корни и перено­сят в теплое помещение с постоянной влажностью воздуха не ме­нее 85% и температурой 26-28°. В помещениях с нерегулируемой влажностью сеянцы подвоя укладывают в ящики и засыпают корни и большую часть стволиков опилками, увлажненными теплой водой (26-28°С). Так их хранят на протяжении всего периода подготовки сеянцев к прививке (12-15 дней).

Привойные черенки до прививки выдерживают в таких же усло­виях подготовки, как и сеянцы: в течение 3-4 дней. Это способ­ствует активизации клеток апикальных меристем и камбия.

Способы прививки достаточно хорошо отработаны в отечествен­ной и мировой практике (И.Г.Команич, 1989; Цуркан, 1979 по А.А. Рихтеру, А.А. Ядрову, 1985). В нашей стране наибольшее рас­пространение получила так называемая настольная зимняя привив­ка, освоенная впервые в производственных масштабах в Молда­вии. При небольших количествах ее выполняют вручную; промыш­ленные партии сеянцев прививают с использованием виноградопри-вивочных машин ПС-3 и МП-7А. В начале 90-х годов в Белореченс­ком научно-производственном селекционном лесхозе ЦНИИЛГиС создан специальный прививочный комплекс мощностью до 300 тыс. прививок ореха в год.

При выполнении прививки вручную наиболее удобной является копулировка с язычком. Место прививки плотно обвязывают шпа­гатом и обмазывают жидким парафином. Неполное совпадение сре­зов на прививке не всегда препятствует приживлению, но, как пра­вило, задерживает его.

При размножении небольшого количества растений ореха грец­кого используют подвой, выращенный в закрытых помещениях и прививку методами в расщеп или седлом за кору.

После зимней настольной прививки привитый материал стра­тифицируют в специальных помещениях и ящиках. Температура субстрата, в котором помещены прививки, должна быть в пределах 26°-30°С, оптимальная влажность воздуха 90%. В таких условиях процесс каллусообразования идет успешно, а приживаемость при­вивок составляет 90-95%. Небольшие изменения температуры или влажности (ниже или выше оптимальных) приводят к резкому сни­жению приживаемости. По данным А.А. Рихтера, А.А. Ядрова (1985), при снижении температуры воздуха в стратификационном

407

помещении до 23°С приживаемость снижается на 25-30%, а при 20°С практически отсутствует. Также губительно действует даже незна­чительное обезвоживание клеток паренхимы. Оптимальные усло­вия влажности воздуха для прививок создают за счет специального влагоемкого субстрата, насыпаемого в стратификационные ящики. Лучшим материалом для этого являются опилки лиственных пород, предварительно обработанные паром или крутым кипятком (до пол­ного насыщения).

По технологии промышленного размножения о. грецкого путем зимней (настольной) прививки, разработанной в Молдавском НИИ садоводства, виноградарства и виноделия, прививки укладывают в ящики, используемые для стратификации винограда. Такие ящики имеют съемную торцовую сторону, что облегчает их использование. В каждый ящик помещают прививки только одного сорта. На дно ящика насыпают слой опилок (пропаренных, влажных) толщиной 4-6 см, затем укладывают ряд прививок и засыпают слоем опилок тол­щиной 2-3 см, далее снова ряд прививок и слой опилок — и так до полного наполнения ящика. Последний ряд прививок закрывают слоем опилок 4-6 см; такой же слой влажных опилок изолирует при­вивки и от других стен ящика. На ящике указывают сорт привоя и переносят в стратификационную камеру. При соблюдении опти­мальной температуры и влажности образование каллуса заверша­ется через 12-15 дней.

После завершения стратификации ящики с привоями выносят из камеры, чтобы провести сортировку. При этом обычно удаляют поросль, образовавшуюся на подвое. Все сросшиеся прививки ук­ладывают в тот же ящик и переносят в холодные камеры, где хранят до времени высадки в поле питомника. Температура воздуха в та­ких камерах должна поддерживаться на уровне 0-5°С, влажность воздуха 85-95%. При нарушении режима можно перечеркнуть ус­пех всей предыдущей работы. Необходимо также дезинфицировать хранилища, чтобы предотвратить грибковые заболевания прививок.

После устойчивого установления температуры в дневное время около 15°С и завершения опасного периода поздних весенних замо­розков привитые растения высаживают в питомник. За 12-15 дней до посадки привитые растения начинают к ней подготавливать. Их выносят из холодных помещений, где они хранились после страти­фикации, и постепенно освобождают от верхних слоев опилок, что­бы прорастающий побег адаптировался к условиям открытого грунта. К моменту посадки опилки должны закрывать лишь корень подвоя на 1 см ниже корневой шейки. После посадки прививку окучивают широким холмиком на 8-10 см выше места срастания для защиты

408

от возможных заморозков и иссушения. Затем в течение 15-25 дней производят постепенное разокучивание растений и удаление порос­ли. В целом в питомнике посадку и выращивание проводят на вы­соком агротехническом уровне с удобрениями и поливом.

Прививку (окулировку) в открытом грунте осуществляют в летнее время. Проводят ее на специально выращенных двухлетних расте­ниях ореха грецкого или черного способами дудкой (трубкой), ши­роким щитком с глазком, полукольцом (полудудкой) или обычным щитком в Т-образный надрез, (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985; А.А. Рих­тер, А.А. Ядров, 1985).

Для промышленного получения орехов разработаны способы со­здания специальных плантаций с редким размещением растений (до 100 штук на 1 га) и высокой агротехникой выращивания. При созда­нии таких плантаций особое внимание необходимо обращать на под­бор сортов с близким временем цветения. К хозяйственно ценным протогиничным сортам необходимо подбирать протандричные опы­лители, и наоборот, к хозяйственно ценным сортам протандричного типа должны подбираться опылители протогиничного типа.

*

* *

Из вышеизложенного следует, что орех грецкий является ценным древесным видом и одним из наиболее продвинутых в селекционном отношении. В оптимуме его ареала получены прекрасные сорта. В последние десятилетия селекционные работы были сосредоточены на продвижении ореха грецкого на север за пределы его естествен­ного ареала. Результаты имели переменный успех, однако налицо и достижения: были отработаны методы селекции, установлено влия­ние исходного материала на эффективность селекции, усовершен­ствованы способы массового промышленного вегетативного размно­жения его лучших форм и сортов, разработаны технологии создания промышленных плантаций этой ценной породы. Эти достижения пока еще недостаточно внедряются в производство, однако их можно рас­сматривать как хорошую базу дальнейшего развития практического сортового ореховодства как внутри, так и за пределами его ареала.

14.2. Селекция лещины

Лещина — один из ценных дикорастущих видов. В естественных насаждениях встречается как спутник дуба. Искусственно разводят ее культурные формы, общее название которых — фундуки. Основ­ная ценность лещины — ее высокомасличные вкусные орехи, но используется и древесина. Множество отечественных ученых посвя-

409

тили свои труды изучению разных аспектов культивирования этой породы. В первой половине XX в. это были работы Н.И. Кичунова, Ф.И. Филатова, А.С. Яблокова, М.М. Вересина и др. Во второй по­ловине этого века наиболее значительные исследования обобщены в работах М.М. Вересина и др. (1960); Р.Ф. Кудашевой (1965); А.Т. Са­вельева и А.П. Шиманюк (1970); Ф.Л. Щепотьева и др. (1985); В.Е. Осипова (1986).

14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал

Селекция лещины и фундука ведется на повышение качества плодов, увеличение их урожайности и устойчивости особенно к зим­ним морозам и летним засухам. Так, по качеству плодов Р.Ф. Куда-шева в Тамбовской области выделила в суперэлиту формы лещины, у которых выход ядра превышал 47% (средний 52,5%, максимальный 63%), содержание масел — 68% (среднее 70,5%, максимальное 73,0%), что можно считать сортовым идеалом для этой породы в данных условиях. Кроме того, плоды оцениваются по размеру, фор­ме, толщине скорлупы, наполненности ядра.

Лучшие сорта лещины в Тамбовской области давали до 8,0 ц/га и отличались высокой устойчивостью (Создание плантаций ореш­ника, 1976). В более южных районах урожай орехов лещины может достигать 18 ц/га (Ф.Л. Щепотьев, А.А. Рихтер, Ф.А. Павленко и др., 1985). Следует отметить, что требования к селекции лещины и ее сортов меняются в зависимости от условия их культивирования. На севере могут быть предъявлены более слабые требования к каче­ству плодов, но более высокие к морозоустойчивости, на юге — на­оборот. При создании плантаций лещины необходимо подбирать сорта, близкие по срокам цветения.

В целом главное направление селекции лещины — создание сор­тов, сочетающих хорошую экологическую приспособленность, вы­сокие товарные качества орехов, иммунитет к болезням и обильное плодоношение.

14.2.2. Исходный материал для селекции

Виды. Выделяется 20 видов лещины рода Corylus L. семейства Betulaceae C.A. Agardh., произрастающих в лесной зоне Европы, Азии и Северной Америки. В бывшем СССР растет восемь видов (Флора СССР, 1936; Ф.Л. Щепотьев и др., 1985; Н.Б. Гроздова и др., 1986).

Лещина обыкновенная — С. avellana L. Кустарник высотой 8 (12) м, диаметр стволиков до 7 (12) см, единично встречаются древовидные формы. Распространена в европейской части бывшего СССР, на Кав­казе; за рубежом — в Скандинавии, Западной Европе, Малой Азии.

410

Наибольшей урожайности кусты лещины достигают в возрасте 10-20 лет, после чего плодоношение снижается. Отмирание стволиков кустов начинается в 35-45 лет, в загущенных кустах раньше. Выход ядра до 45%, содержание масел в ядре 58%. Урожай ореха с одного куста в разные годы колеблется от 0,3 до 3 кг и от 200 до 1800 кг с 1 га. Зимостойкость лещины высокая, а засухоустойчивость низкая.

Лещина разнолистная — С. heterophylla Fisch ex Besser. Кустарник не более 2 м высотой. Восточная Сибирь, Дальний Восток, Восточная Монголия, Китай. Орех с толстой кривой скорлупой. Выход ядра — 30-40%. Содержание масла в ядре — 54%, белка — до 20%. В есте­ственных насаждениях в урожайные годы можно собрать до 100 кг ореха с 1 га. Масса 1000 орехов 1100 г.

Лещина древовидная, медвежий орех — С. colurna L. Дерево до 25-30 м высотой и 30-40 см диаметром (встречаются деревья до 90 см диаметром). Европейская часть бывшего СССР, Кавказ, Балканы, Иран, Гималаи. Орехи крупные, широкоовальные, угловатые, с вы­пуклым основанием, длина до 1,8 см, ширина 1,5 см. Скорлупа тол­стая и крепкая. Ядро твердое, довольно маслянистое. В урожайные годы собирают с одного дерева 15-20 кг, а с 1 га - 150-200 кг орехов. Довольно засухоустойчив и зимостоек (выносит морозы до -30°).

Лещина понтийская — С. pontica С. Koch. Кустарник высотой около 5 м. Кавказ, Крым. Орех крупный, диаметр более 2 см, ок­руглый и немного приплюснутый. Слабозимостоек. Этот вид счи­тается родоначальником многих культурных сортов фундука (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985). Называется еще Гераклийским орехом. В Грузии культивируется более 20 сортов, полученных из понтийс-кой лещины (Н.Б. Гроздова, и др., 1986).

Лещина крупная, ломбардский орех, фундук — С. maxima Mill. Круп­ный кустарник или дерево до 10 м. Крым, Кавказ, Южная Европа, Малая Азия. Орехи крупные, почти цилиндрические длиной до 2,5 см и диаметром 1,5 см, с тонкой скорлупой, содержание масел 50-60%. Маломорозостойкая.

Лещина колхидская — С. colchica Albov. Кустарник не более 1 м высотой. Кавказ. Орехи яйцевидные длиной до 1,4 см и шириной 1,2 см. Зимостойка.

Лещина маньчжурская — С. manshurica Maxim. Многоствольный кустарник высотой 3-4,5 м. Дальний Восток, Китай, Япония. Оре­хи мелкие длиной до 1,3 см, шириной до 1,2 см. Масса 1000 орехов 0,5-0,7 кг. Теневынослива и зимостойка.

Лещина короткотрубчатая — С. brevituba Kom. Крупный кустар­ник или деревцо до 3 м высотой, Дальний Восток. Очень близка к лещине маньчжурской, но орехи немного крупнее.

411

Большинство видов лещины имеют основное число хромосом 2n = 28. Однако у С. avellana и других видов встречаются формы, у которых 2n = 22 (Б.Т. Тодуа, 1982).

Сорта. Как уже отмечалось, лещина явилась родоначальником всех существующих разновидностей и сортов фундука, одной из самых древ­них культур Крыма и Закавказья (на Кавказе ценные сорта известны свыше 2500 лет). Наиболее распространенные из древних сортов фун­дука следующие: Черкесский-2 (распространенный сорт); Кудрявчик — низкорослый куст раскидисто-пониклой формы; Ломбардский стан­дартный — кустарник средней высоты (до 5 м) с раскидистой кроной; Ломбардский красивый — кустарник высотой 6м; Трапезунд — урожай­ный кустарник, холодостоек (В.Е. Осипов, 1986).

На юге широко представлены сорта народной селекции, дающие 8-15 ц/га плодов: Ama-баба, Сахаилы, Хачапура, Фурткурами и др.

Всего из основных видов лещины в мире отобрано 150 сортов, в том числе в бывшем СССР около 100 (В.Е. Осипов, 1986). По клас­сификации Ф. Гешке, разработанной в конце XIX в., все сорта в зависимости от происхождения делятся на четыре класса. Г. К. Ко­валь (цит. по В.Е. Осипову, 1986) приводит описание типичных сор­тов для каждого из этих классов и называет сорта, которые могут быть отнесены к ним.

Лесные орехи, включающие все сорта с признаками лещины обык­новенной (родоначальник). Эти сорта обладают самой высокой зи­мостойкостью, их можно культивировать в более суровых климати­ческих условиях, чем в Крыму и на Кавказе. В данном классе ти­пичным сортом может считаться Хейникс Целлериус — мощный куст (высота до 5 м, диаметр кроны 6 м), зимостоек, в период покоя пе­реносит морозы 30-40°С без значительных повреждений. Вступает в плодоношение на четвертый год. В возрасте 15-20 лет средний урожай 3,5 кг с куста, максимальный 7 кг. Плодоносит ежегодно, созревает в середине сентября. Орехи крупные. Ядро составляет 50% массы ореха, содержание жира достигает 58,7%. Общая дегустацион­ная оценка 4 балла. К этому классу отнесены сорта Кадеттел, Мичу­ринец 82, Степной 83, Победа 74, гибриды И.В. Мичурина, И.С. Горш­кова, С.К. Чапаева. А.С. Яблокова и др. Они рекомендуются для государственного и производственного испытания в Центрально-Черноземных областях России, во всех агроклиматических зонах Украины и Молдавии, на Кавказе, в Киргизии и т.п.

Сорта, обладающие признаками дикого вида лещины понтийской. Значительно уступают по зимостойкости предыдущим, но дают высокие урожаи высококачественных орехов на юго-западе Украи­ны, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Типичный сорт — Корасунд

411

длинный — сильнорослый раскидистый куст, приближающийся к округлой форме. Плоды яйцевидно-конусовидные, скорлупа тон­кая, хрупкая, ядро содержит около 70% жира и 12-15% белка. Сюда отнесены сорта Кудрявчик, Трапезунд, Палас, азербайджанские Вар-ташен, Куткамен и др. Распространены в Крыму и на Кавказе.

Сорта, обладающие признаками лещины крупной (родоначальник). Слабозимостойкие, но высокодесертные сорта, которые можно культивировать только на юге СНГ (Черноморское побережье Кав­каза и Крыма). Типичный представитель — Емиресс Энсени (Евге­ния) — среднерослый ширококруглый куст, достигающий к 20-25 го­дам высоты 4 м и диаметра кроны 5 м. Орех средней величины с легко ломающейся скорлупой средней толщины, ядро содержит 63% жира. К этому классу отнесены сорта Длинный Даутона, Ломбардс­кий белый, Бандиусс и др.

Гибриды между сортами лещины обыкновенной, крупной, понтий-ской, а также между сортами одного и того же класса; растения и плоды могут обладать свойствами и признаками всех трех предыду­щих классов. Типичный представитель — Ланге ландсбергер — силь­но рослый широкий куст высотой до 6 м. В условиях предгорий Северного Кавказа среднезимостоек. Плодоносить начинает на пя­тый год. Орехи крупные, удлиненно-овальные. Скорлупа некреп­кая. Ядро содержит до 65% жира К этому классу отнесены сорта Полнозерный, Пионер 66, Черкесский III, Юбилейный 4/7.

Накопленный к настоящему времени в разных научных учреж­дениях генофонд лещины и фундука является хорошей базой для его широкого испытания и внедрения в производство. Однако для его обогащения и улучшения, а также для хозяйственного исполь­зования ценных генотипов, которые имеются в естественных ле­сах, необходима дальнейшая селекция.