2.4. Этапы развития органического мира
Докембрий
Жизнь на нашей планете зародилась еще в криптозое (докембрии), предположительно – млн лет тому назад – архее.
Многие исследователи считают, что жизнь зародилась на морском мелководье в результате физико-химических процессов, присущих неживой материи. Видимо углерод стал тем строительным материалом, из которого сформировались самые сложные органические соединения. Химическая эволюция предшествовала биологической ...
Темы химической и ранней биологической эволюций были очень медленными.
Прямые свидетельства существования жизни в протерозое – это строматолиты и микрофоссилии (рис. ...).
Строматолиты – прикрепленные ко дну слоистые органно-осадочные образования, состоящие из карбонатов кальция и магния, которые возникают в результате жизнедеятельности цианей и бактерий. По мере отложения микрослоев создаются строматолитовые корки, желваки, полусферические и столбчатые колонии.
Докембрийские строматолиты – обитатели морского мелководья. Помимо бентосных форм сохраняются планктонные сообщества цианей – микрофитолиты.
Период, завершающий докембрий (венд), охватывает примерно ... млн. лет. Флора венда – водоросли, в ленточных обрывках которых не отмечается следов проводящей системы (рис. 2.4.1)
Фауна венда представлена только отпечатками – животные были бесскелетными, тело состояло из желеподобного вещества.
Среди метазоа венда преобладали медузоидные формы (кишечнополостные); колониальные формы, от которых остаются перьевидные и вееровидные отпечатки; трубчатые оболочки и их отпечатки; многочисленны следы ползания, сверления и т.п. (рис. ...)
Основные особенности животных венда:
1) отсутствие скелета; 2) присутствие всех экологических групп (бентос, нектон, планктон); 3) гигантизм у наиболее примитивных по организации форм; 4) отсутствии среди вендских многоклеточных предков мелких скелетных организмов, широко распространившихся в кембрии; 5) слабая активность хищников и трупоядов; 6) появление в конце венда первых скелетообразующих форм – Sabbelitida.
Рис. 2.4.1.
Вендский период: a – Tribrachidium; б – Paroancornia; в – колониальные губки;
г – Dickinsonia; в – Tomopteris; е – Pennatula; ж – зарывающаяся червеобразная форма;
з – Ediacaria. Преобладают сегментированные и медузоподобные формы
Фанерозой
Палеозойская эра
В течение палеозоя произошли значительные события в развитии жизни на Земле. В морях палеозоя были представлены как простейшие (фораминиферы и радиолярии), так и многоклеточные животные. Среди Metazoa наиболее широко распространены беспозвоночные бентосные прикрепленные (Apchaeocyathi, Coelenterata, Bryozoa, Spongiata, Brachiopoda) и подвижные группы (Trilobitomorpha, Cephalopoda, Pelecypoda, Castropoda и др.). Из пелагических форм можно отмететить граптолитов.
В палеозое появились позвоночные животные вначале водные: - рыбы, затем наземные – земноводные, а к концу эры – и пресмыкающиеся.
Растительный мир палеозоя представлен низшими водными растениями – водорослями, главным образом морскими. В конце силурийского периода растения вышли на сушу – появились первые наземные сосудистые растения. В карбоне и перми в дельтах рек, по берегам заболоченных лагун широко распространились хвощи, плауны и папоротники, первые голосеменные растения (рис. 2.4.2-2.4.7).
В целом палеозойскую эру можно определить как эру господства низших позвоночных, появления первых позвоночных, выхода растений на сушу.
Рис. 2.4.2. Представители фауны и флоры кембрийского периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а, б – археоциаты: а – одиночные, б – колониальные; в, г – губковые: в – одиночные, г – колониальные; д – медузы; е – хиолиты; ж – и – трилобиты; ж, з – многочисленные Lusatiops (ж), Paradoxides (з), малочленистые агностиды (и); к – беззамковые брахиоподы;
л – водоросли
Рис.2.4.3. Представители фауны и флоры ордовикского периода (соотношение размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а-в – кораллы: а – колониальные табулятоидеи, б – колониальные гелиолитоидеи, в – одиночные ругозы; г – трилобиты многочленистые Asaphus; в – брюхоногие моллюски; е – головоногие моллюски с прямой раковиной; ж – замковые брахиоподы; з – мшанки, обрастающие водоросли, Dianulites; и-о – иглокожие: и – морские звезды, к, л – эокриноидеи (к – Bolboporites, л – Bockia), м – цистоидеи, н – морские лилии, о – змеехвостки – офиуры; п – граптолиты Orthograptus; р – водоросли
Рис. 2.4.4. Представители фауны и флоры силурийского периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а – г – кораллы: колониальные табулятоидеи – сотовые Favosites (а) и цепочечные Halysites (б), в - гелиолитоидеи, г – одиночные ругозы; д – строматопораты; е – трилобиты многочленистые; ж, з – брюхоногие моллюски; и – двустворчатые моллюски; к – м – головоногие моллюски с прямой (к) и дуговидно согнутой (л, м) раковинами; н – пустые раковины тентакулитов; о – иглокожие, морские лилии; п – граптолиты Monograptus; р – рыбообразные бесчелюстные Birkenia; с – настоящие рыбы акантоды; т – водоросли
Рис. 2.4.5. Представители фауны и флоры девонского периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а – крупнейшее членистоногое Pterygotus, до 2 м в длину (лежит брюшной стороной вверх); б – рыбообразные бесчелюстные разнощитковые, или гетеростраки, Psammolepis; в-е – настоящие рыбы: в-г – пластинокожие, или плакодермы, Boihriolepis (в), Dinichthys (г), д – двоякодышащие Dipterus, е – кистепёрые Holoptychius; ж – земноводные стегоцефалы Ichyostega; з – травянистые риниофиты Sawdonia; и-н – травянистые и кустарникоподобные плауновидные: и – Drepanophycus, к – Asteroxylon, л – Proiolepidodendron, м – Duisbergia, н – Barrandeina; о – папоротниковидные Cladoxylon; п-с – первые голосеменные Progymnospermopsida
Рис. 2.4.6. Представители фауны и флоры каменноугольного периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а-в – земноводные: а – Dolichosoma, б – Branchiosaurus, в – Microbrachis; г – гигантское стрекозоподобное насекомое Meganeura; д – хвощевидные, или членистостебельные, Catamites; е – папоротниковидные Neuropteris; ж, з – древовидные плауновидные: ж – Lepidodendron, з – Sigillaria
Рис. 2.4.7. Представители фауны и флоры пермского периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а – растительноядная парарептилия Scutosaurus; б, в – зверообразные рептилии: б – хищник Inostrancevia, в – всеядная Duinia; г – папоротниковидные; д – плауновидные
Мезозойская эра
Мезозойская эра продолжалась около 170 млн. лет и была временем смены старых, боле примитивных жизненных форм новыми, более совершенными. Ни столь широко распространенные в палеозое ругозы, ни трилобиты, ни граптолиты «не перешли границы» между палеозоем и мезозоем. Мир мезозоя был значительно разнообразнее палеозойского, флора и фауна представлены в значительно обновленном облике.
В мезозое растения развивались более быстрыми темпами, чем животные.
Флора голосеменных (Gymnospermae) cуществовала с позднепермской эпохи до позднемеловой, позднее возникли покрытосеменные, или цветковые, растения (Angiospermae). Развитие голосеменных было важным рубежом в эволюции флоры.
Мезозой был временем быстрого развития позвоночных. Значительно обновился состав рыб. К концу триаса исчезли древние земноводные – лабиринтодонты; в мезозое распространены бесхвостые земноводные, отмечаются первые хвостатые, расцвет которых приходится на кайнозой (рис. 2.48-2.4.10)..
Пресмыкающиеся стали господствующим классом мезозоя. Сред них были самые крупные животные. Для начала эры характерны многочисленные новые группы пресмыкающихся, которые достигли максимального расцвета в раннем мелу. В юрских отложениях найдены остатки первых птиц. В мезозое появились и первые млекопитающие. Эти виды были немногочисленны и почти полностью вымерли к концу мела.
Среди беспозвоночных морских животных первенство принадлежит головоногим моллюскам, прежде всего аммонитам и белемнитам, которые к концу эры исчезают. Сохранились в ископаемом состоянии осьминоги, каракатицы, кальмары, получившие распространение в кайнозое. В мезозое широко распространены двустворки и гастроподы, сократилось количество брахиопод. Иглокожие, подвижные и прикрепленные, достигли в мезозое значительного разнообразия. Шестилучевые кораллы вместе с губками являются основными рифостроителями. В мезозое пережили расцвет многие фораминиферы. Среди членистоногих быстро эволюционировали насекомые.
Рис. 2.4.8. Представители фауны и флоры триасового периода (соотношение размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь с изм.):
a – земноводные, лабиринтодонт Mastodonsaurus; б – древнейшая птица Protoavis; в-д – голосеменные: в – беннеттитовые Protophyllum, г – цикадовые Dioonitocarpidium, д – хвойные Voltzia; е – папоротниковидные Crematopteris; ж – хвощевидные Equisetites
Рис. 2.4.9. Представители фауны юрского периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а, б – головоногие моллюски (цефалоподы): а – аммонит Virgatites, б – белемнит Pachyteuthis; в-е – пресмыкающиеся: в – ихтиозавр, г – плезиозавр, д, е – динозавры (д – стегозавр, е – диплодок); ж – птица Archaeopteryx
Рис. 2.4.10. Представители фауны мелового периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а-г – пресмыкающиеся, а – мезозавр Tylosaurus, б-г – динозавры (б – цератопс Styracosaurus, в – целурозавр Ornithomimus, г – гадрозавр Parasaurolophus)
Рис. 2.4.11. Представители фауны палеогенового периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а - лемур Lemur; б – птица; в – титанотерий Dolichorhinus; г – диноцерат Uintatherium; в – кондилартра Phenacodus; е – примитивное хищное Oxyaena
Рис. 2.4.12. Представители фауны неогенового периода (соотношения размеров различных организмов не соблюдены. Биологический энциклопедический словарь, 1987, с изм.):
а – мастодонт Gomphotherium; б, в – олени (б – Palaeomeryx, в – Dicroceras); г – древний фламинго Palaeolodus
Кайнозойская эра
Данная эра продолжается 65 млн. лет и еще не завершена. В течение кайнозоя земная поверхность постепенно приобретает современные очертания, происходит бурное развитие млекопитающих, появляются приматы, к которым принадлежит и человек. Во флоре кайнозоя преобладают покрытосеменные. Существенные изменения отмечаются и в составе беспозвоночных.
Палеогеновый период. Этот период характеризуется широким распространением в морях средиземноморской провинции крупных фораминифер других отрядов Nummulitida; многообразны и мелкие фораминиферы других отрядов, радиолярии. Продолжается «экспансия» двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Головоногие представлены преимущественно внутрираковинными, а мшанки по-прежнему циклостоматами и хейлостоматами. Среди членистоногих наиболее многочисленны насекомые: двукрылые, перепончатокрылые и чешуекрылые жуки. Родовой состав многих беспозвоночных близок к современному.
В начале кайнозоя на смену пресмыкающимся приходят сумчатые и плацентарные млекопитающие, приспособившиеся к различным условиям жизни. В начале палеогена преобладали сумчатые и насекомоядные: древние хищники, или креодонты, древние копытные, или кондилартры. В течение этого периода на суше развиваются древние приматы – обитатели лесов, а в морях – киты, дельфины, моржи. Многочисленны летучие мыши. В конце палеогена появились безрогие носороги – индрикотерии (рис. 2.4.11).
В раннем палеогене обособились две флористические провинции. В Европе и на юге Западной Сибири произрастали вечнозеленые тропические папоротники, пальмы и кипарисы, а для северной части Европы, Азии и Америки была характерна листопадная флора с папоротниками умеренного климата, гинкговыми, хвойными и двудольными (бук, дуб, платан, каштан, береза, ольха, клен). К концу палеогена в связи с похолоданием расширилась область распространения листопадной флоры. В данном периоде довольно значительно проявлялись процессы углеобразования.
Неогеновый период. В морях этого времени известны многие типы беспозвоночных, родовой и видовой состав которых близок к современному. К началу периода вымерло большинство нуммулитид, их место заняли милиолиды. Разнообразны брюхоногие и двустворки. Среди рыб преобладают костные и лучеперые. Широко распространены килевые и бескилевые, или страусоподобные, птицы. Развиваются черепахи, змеи, лягушки. На суше главную роль играют млекопитающие: грызуны, лошадиные, носорогообразные, парнокопытные (свинообразные, верблюды, жирафы, олени), хоботные (мастодонты), хищники (саблезубые тигры, гиены, куницы). Но эволюция их на разных континентах шла по-разному. В Австралии преобладали сумчатые и клоачные. Между Северной Америкой и Азией временами существовала связь в районе Берингова пролива, чем объясняется общность форм плацентарных млекопитающими. В Южной Америке в течение всего палеогена и неогена млекопитающие развивались изолированно. Только в конце неогена с образованием Панамского перешейка установилась связь между Северной и Южной Америкой (рис. 2.4.12).
В начале неогена тропические и субтропические растения постепенно почти исчезли с территории Европы. Здесь распространяется теплоумеренная флора, сходная с флорой современного Закавказья, Японии. К концу неогена облик флоры приближается к современному. На севере Европы и Азии формируется растительность тундры. Сибирь покрывается тайгой. В Европе и Северной Америке появляются степные равнинные пространства.
Антропогеновый период. Данный период – самый короткий из всех периодов геохронологической шкалы (его продолжительность около 1,8 млн. лет). Одним из важнейших событий в это время были крупнейшие оледенения северного полушария. Второе, не менее крупное, событие – появление человека, первые остатки которого известны уже в начале антропогена или, возможно, в конце неогена.
В течение антропогена формировались современные фауна и флора. Изменение климата в северном полушарии – периодические похолодания и потепления (чередование ледниковых и межледниковых эпох) – приводило к миграциям животных и растений. В странах умеренного пояса были широко распространены слоны и настоящие носороги; мамонт и шерстистый носорог приспособились к жизни у края ледника.
Наступавшие ледники уничтожали на больших пространствах всю растительность и угнетающе влияли на нее в прилегающих районах. Вблизи ледников росли разнообразные мхи, карликовая береза, полярная ива (тундровая флора). Южнее простиралась субарктическая степь, покрытая травами и низкими кустарниками; на еще большем расстоянии от ледника сохранялись лесные массивы; господствующую роль в этих лесах играли попеременно сосна, ель и пихта; вместе с сосной произрастали береза и осина. Далее к югу следовала полоса широколиственных лесов (дуб, бук, липа, граб, клен). Растительность межледниковых эпох в общем соответствовала современной, однако неоднократные оледенения значительно опустошили европейскую флору. Данные о ее развитии в этот период были получены преимущественно в результате изучения реликтов, а также ископаемых спор, пыльцы и семян.