21. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции.

Прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, популяция растет ускоренно. Опишем этот рост математически. Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть NN, где N — численность популяции, а N — ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, чтоdN/dt=r*N, где dN/dt — изменение численности популяции (прирост), а r — репродуктивный потенциал, переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

ак легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки — элеватор с зерном, дрожжи — бутыль виноградного сока и т.д. Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер. В логистической модели вводится переменная K — емкость среды, равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r*N*(K-N)/K (рис. 4.4.2).

22. Внутривидовая конкуренция и регуляция численности популяции.

Внутривидовая конкуренция. В этом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах. Регуляция численности популяции. Численность популяции может изменяться в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи. Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселённости, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве. Причиной массовых вспышек рождаемости в популяциях являются, как правило, погодные факторы. В последнее время к числу причин добавилась деятельность человека. Часто популяции при помощи механизма обратных связей способны регулировать свою численность с тем, чтобы она не превысила предел, за которым наступит катастрофа. Так, например, гусеницы некоторых бабочек массово гибнут, если выходят из яиц до окончания холодов (когда они погибают от переохлаждения) либо через длительное время после распускания листьев (тогда они погибают от голода). Если гусеницы появляются вовремя, то популяции грозит перенаселение; в это время в действие вступает второй лимитирующий фактор – например, хищники или паразиты. В данном случае действие регулирующего фактора зависит от плотности популяции. Ещё один часто встречающийся способ регуляции численности популяции – расселение части популяции за пределы местообитания. Если большое количество особей переселяется в одном направлении, то это расселение приобретает характер миграции.