Индивидуальное развитие многоклеточных животных

С момента оплодотворения начинается индивидуальное развитие, или онтогенез (от греч. онтос - сущее, существо) нового организма. Начальная фаза онтогенеза с момента оплодотворения до начала самостоятельного питания организма называют эмбриональным развитием (от греч. эмбрион – зародыш), или эмбриогенезом, а организм в этот период — эмбрионом.

Последовательность процессов, начиная от окончания эмбриогенеза, до начала самостоятельного размножения организма, обозначают как постэмбриогенез. Оплодотворение, эмбриогенез и постэмбриогенез в совокупности составляют жизненный цикл организма.

У большинства организмов эмбриогенез длится до вылупления их из яйца; у высших млекопитающих, обладающих внутриутробным развитием, он продолжается до момента, когда питание зародыша начинает осуществляться получением веществ из кровотока материнского организма. С этого этапа до рождения зародыш называют плодом.

Начальный этап эмбриогенеза представляет собой несколько (до шести) митотических делений оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), которые протекают с высокой скоростью и приводят к формированию морулы (от греч. морула – тутовая ягодка) - группы клеток, тесно прилегающих друг к другу.

В ходе первых делений размеры образующихся клеток уменьшаются, поэтому данный способ деления называют дроблением. Высокая скорость деления на этом этапе обеспечивается резким сокращением длительности интерфазы - отсутствием в ней пресинтетического периода) и синхронизацией синтеза ДНК во всех хромосомах одновременно. В ходе дробления не происходит синтез РНК.

Клетки морулы продолжают дробиться и формируют бластулу (от греч. бластос – росток) - многоклеточный зародыш (не менее 16-32 клеток) в виде пузырька, стенки которого образованы одним слоем клеток.

Клетки, которые образуются в результате дробления, называют бластомерами (от греч. мерос – доля, часть), а стенку бластулы – бластодермой (от греч. дерма – кожа). Первое время число бластомеров кратно двум (2, 4, 8, 16 и т. д.).

Процесс дробления строго упорядочен в отношении взаимного расположения бластомеров, их размеров, и скорости деления, что является специфичным не только для особей одного вида или рода, но иногда даже класса или типа организмов.

Дробление бывает полным и неполным, равномерным и неравномерным, причем полное дробление может быть радиальным или спиральным, а неполное – поверхностным или дискоидальным. Тип дробления во многом определяется количеством желтка и его расположением в яйцеклетке. В частности неполное дробление характерно для яйцеклеток с большим количеством желтка.

Следующий этап эмбрионального развития, характерный для всех многоклеточных животных, за исключением губок, — образование двухслойного зародыша, или гаструлы (от греч. гастер – желудок).

В разных группах животного мира этот процесс (гаструляция) может происходить различными путями. Наиболее распространенный способ, характерный для низших хордовых, — впячивание одного из полюсов с образованием второго слоя клеток. Кроме впячивания второй слой клеток у различных видов животных может образовываться раcщеплением исходного слоя на два путем поперечного деления клеток бластодермы, вселением нескольких клеток бластодермы в полость бластулы и формированием второго слоя путем их деления, а также обрастанием – окружением интенсивно делящимися верхними мелкими клетками нижних крупных клеток.

Внутренний слой гаструлы называют энтодермой (от греч. энтос – внутри и дерма – кожа), а наружный — эктодермой (от греч. эктос – снаружи). Эктодерма и энтодерма представляют собой зародышевые листки. Полость, окруженную энтодермой и связаную с наружной средой первичным ртом, называют первичной кишкой.

У большинства беспозвоночных животных из первичного рта в дальнейшем образуется ротовое отверстие, а анальное отверстие образуется на противоположном конце тела. Такие организмы называются первичноротыми. У хордовых, иглокожих и некоторых других животных первичный рот всегда зарастает, и на его месте впоследствии образуется анальное отверстие. Ротовое отверстие у них формируется вторично на противоположном первичному рту конце, поэтому таких животных называют вторичноротыми.

В конце гаструляции у всех животных, кроме кишечнополостных, происходит образование третьего зародышевого листка — мезодермы (от греч. мезос – средний, промежуточный).

У большинства беспозвоночных животных она образуется из двух энтодермальных клеток, которые в результате деления образуют зародышевые полоски, а затем — парные мезодермальные зачатки. У хордовых, включая человека, мезодерма формируется на основе трех пар симметричных карманообразных впячиваний, возникающих в стенке первичной кишки. В результате таким способом образуются три пары мезодермальных мешков, после чего происходит формирование органов, или органогенез, сопровождающийся ростом зародыша. У хордовых этот процесс начинается с формирования осевых органов, к которым относят кишечную трубку, хорду и нервную трубку.

Кишечная трубка образуется на основе рано образующейся первичной кишки, имеющей энтодермальное происхождение.

Хорда (от греч. хорда – струна) формируется из клеток верхней части первичной кишки, поэтому тоже является производной энтотермы.

Хорда сохраняется во взрослом состоянии только у низших хордовых (ланцетники, миноги, некоторые рыбы), а остальные позвоночные сохраняют только ее незначительные остатки. У большинства позвоночных в ходе последующего развития хорду частично или целиком замещает позвоночный столб, формирующийся, как и другие элементы скелета, из мезодермы.

Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение - образуется путем впячивания узкой полоски эктодермы зародыша, расположенной над хордой. По мере погружения края нервной трубки замыкаются, и она отделяется от эктодермы.

Позднее у позвоночных передний конец нервной трубки увеличивается в размерах и образует головной мозг, а на остальном ее протяжении формируется спинной мозг. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал и полости желудочков головного мозга.

В ходе дальнейшего развития из эктодермы образуются внешний слой покровных тканей (например, эпидермис кожи человека), нервная система и органы чувств, а также эпителий начальной части ротовой полости и концевого (прямая кишка) отдела пищеварительной системы.

Из энтодермы развиваются такие органы пищеварительной системы, как печень и поджелудочная железа, а также вилочковая железа — центральный орган иммунной системы. Кроме того, энтодермальное происхождение имеют легкие (у наземных позвоночных). Мышечная и соединительные ткани (хрящ, кости, кровь) имеют мезодермальное происхождение.

Практически все органы в своем составе содержат ткани, образованные производными разных зародышевых листков. Например, в составе желудка позвоночных имеются помимо энтодермальной железистой ткани эктодермальные нервные клетки, их отростки и окончания, а также мезодермальные гладкая мускулатура и соединительная ткань. Эктодермальная по происхождению нервная ткань головного и спинного мозга в ходе эмбрионального развития у позвоночных оказывается окруженной со всех сторон мезодермальными структурами внутреннего скелета, представленного костной и хрящевой тканями.

Высшие представители позвоночных - пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие размножаются на суше, что обеспечивается у них внутренним оплодотворением формированием зародышевых оболочек.

Яйца высших позвоночных богаты желтком. В частности, у птиц развивающийся эмбрион занимает ограниченную зону у одного из полюсов яйца (зародышевый диск), а остальной объем яйца представляет собой желточный мешок. Желточный мешок окружен серозной оболочкой (от лат. серум – сыворотка), образованной клетками зародыша.

В ходе развития вокруг зародышевого диска формируется кольцевая складка, края которой постепенно смыкаются над ним. В результате зародыш оказывается внутри амниотической полости (от греч. амнион – зародышевая оболочка, покрывающая новороженного ягненка), заполненной жидкостью, которая и создает водную среду, необходимую для его развития. Аналогичная стадия имеется и в индивидуальном развитии млекопитающих.

С появлением амниотической полости возникает проблема удаления из амниотической жидкости продуктов обмена веществ. Для их накопления служит особый временный орган, который также развивается из ткани зародыша. Он называется зародышевым мочевым пузырем.

Его стенки густо пронизаны кровеносными сосудами, что позволяет дополнительно использовать его в качестве органа дыхания эмбриона.

У пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих зародышевый мочевой пузырь изнутри прилегает к скорлупе яйца, через которую происходит газообмен.

У сумчатых и особенно у плацентарных млекопитающих важнейшую роль в эмбриональном развитии играет образование плаценты (от лат. плацента — лепешка), которая обеспечивает питание и газообмен плода за счет веществ крови организма матери.

У этих животных эмбриональное развитие заканчивается не вылуплением из яйца, а живорождением.

В образовании плаценты принимают участие зародышевый мочевой пузырь и фрагмент серозной оболочки, который называется хорионом (от греч. хорион – послед, зародышевая оболочка). Хорион врастает в стенку матки, в результате чего образуется плацента и достигается тесный контакт между стенками кровеносных сосудов материнского организма и плода. Плод получает через кровеносную систему матери кислород и питательные вещества, отдавая взамен углекислый газ и подлежащие выведению продукты обмена веществ. Обмена форменными элементами крови при этом не происходит.

В некоторых случаях, например при несовпадении групп крови, организм матери способен вырабатывать антитела к собственному плоду, что может представлять опасность для жизни и здоровья будущего ребенка.

После вылупления из яйца или рождения организма наступает период его постэмбрионального развития, который продолжается до начала его самостоятельного размножения. Процессы постэмбрионального развития могут протекать в двух основных формах: прямое развитие и развитие с превращением.

Прямое развитие характеризуется тем, что организм с момента рождения обладает основными признаками строения, свойственными взрослым особям данного вида, и обитает в тех же условиях среды, постепенно развиваясь во взрослую особь. Прямое развитие типично для ресничных и некоторых кольчатых червей, большинства паукообразных и высших позвоночных животных. Среди позвоночных развитие с превращением характерно для КОСТНЫХ рыб и земноводных.

Развитие с превращением, или метаморфозом (от греч. метаморфозис – превращение, полная перемена), отличается от прямого тем, что в яйце вначале развивается личинка, которая не имеет половых органов или содержит зачаточные половые органы. Такой способ развития характерен для большинства червей, моллюсков и членистоногих. Превращение может быть неполным и полным.

Неполное превращение характеризуется тем, что личинка имеет зачатки половых органов и по строению, как правило похожа на взрослую особь. Таким способом, в частности, развиваются клещи, клопы, саранча и вши. Примерами непохожести личинок на взрослый организм является развитие стрекоз и лягушек.

Полное превращение является наиболее сложным способом развития, свойственным насекомым. В этом случае из личинки развивается куколка. Под оболочками куколки происходит разрушение органов личинки, формирование взрослой особи, после чего она покидает оболочки куколки. КУКОЛКА МОЖЕТ БЫТЬ АКТИВНО ПОДВИЖНА (КОМАРЫ) НО НИКОГДА НЕ ПИТАЕТСЯ. С полным превращением, например развиваются бабочки, жуки, мухи, комары и блохи.

Как правило, личинки и взрослые особи обитают в различных средах. Например, личинки летающих насекомых — стрекоз и бабочек — ведут соответственно подводный и наземный образ жизни. Это позволяет избежать конкуренции между различными возрастными группами одного вида.

НЕПОЛНОЕ И ПОЛНОЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ РАЗЛИЧАЮТ ТОЛЬКО У НАСЕКОМЫХ (КРОМЕ APTERYGOTA) ПО ЗАЧАТКАМ КРЫЛЬЕВ (ВНЕШНИЕ ПРИ НЕПОЛНОМ И ВНУТРЕННИЕ ПРИ ПОЛНОМ) И ТИПУ РОТОВОГО АППАРАТА (ПРИ НЕПОЛНОМ СОВПАДАЕТ У ЛИЧИНКИ И ИМАГО, ПРИ ПОЛНОМ – НЕ ОБЯЗАТЕЛЬНО)