Материалы к занятию 4

Содержание

Клетки эукариотические и прокариотические 2

Неклеточные формы жизни – вирусы. Вирус иммунодефицита человека 6

Способы размножения организмов 10

Образование гамет (гаметогенез) у высших млекопитающих. Оплодотворение 15

Индивидуальное развитие многоклеточных животных 20

Чередование поколений в жизненных циклах растений и грибов 25

Клетки эукариотические и прокариотические

Хотя все клетки имеют одинаковый план строения (см. второе положение клеточной теории), их можно разделить на две группы, характеризующиеся различной сложностью организации: прокариотические (от лат. про – до, перед и греч. карион – ядро) и эукариотические (от греч. эу – полностью, хорошо) клетки. Организмы, имеющие соответствующие типы клеток, называют прокариотами и эукариотами.

В названии типов клеток (групп организмов) отражено их различие только по строению наследственного аппарата – отсутствие мембранной оболочки, изолирующей генетический материал от цитоплазмы, и ядерного матрикса у прокариот. Однако прокариотические и эукариотические клетки существенно различаются также по строению цитоплазмы – у прокариот отсутствуют все цитоплазматические мембранные органоиды, или органеллы, и некоторые немембранные. Кроме того, имеются отличия в строении поверхностного аппарата и способов деления клетки.

Наследственный аппарат является универсальной субсистемой клетки, хотя в некоторых клетках может отсутствовать. У прокариот он представлен нуклеоидом (от лат. нуклеус – ядро и греч. идос – подобие, образ) – кольцевой молекулой ДНК, расположенной в цитоплазме и несущей наследственную генетическую информацию. Эта молекула находится в комплексе с небольшим количеством белков и прикреплена к особому впячиванию наружной мембраны. Таким образом, наследственный аппарат прокариот не изолирован от цитоплазмы и включает только генетический материал.

Наследственный аппарат эукариотических клеток называют ядром (нуклеусом), и он, кроме генетического материала, представлен ядерной оболочкой, ядерным соком и ядерным матриксом.

Впервые ядро было описано английским ботаником Р. Броуном (1831) в растительных клетках и немецким цитологом Т. Шванном (1838) – в животных. Как правило, клетки содержат одно ядро, хотя известны случаи многоядерности (инфузории, клетки сердечной мышцы) и вторичной безъядерности (эритроциты млекопитающих, ситовидные клетки высших растений).

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, но в ряде случаев (у многих растительных клеток) оно может быть смещено к наружной мембране. Размеры ядер колеблются от 0,5 до 500 мкм, а форма может быть сферической, яйцевидной, чечевицеобразной; реже ядра бывают лентовидными или сегментированными.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран – наружной и внутренней, между которыми находится пространство, и образует структурный барьер между цитоплазмой и содержимым ядра. Обе мембраны состоят из билипидного слоя, в котором расположены различные белки, а к наружной мембране прикреплены рибосомы.

Ядерные мембраны имеют участки слияния друг с другом, в которых образуются поры – отверстия диаметром до 0,1 мкм. В них расположены сложные белковые структуры – поровые комплексы, функция которых заключается в транспорте молекул РНК из ядра в цитоплазму и определенных белков из цитоплазмы в ядро. К внутренней мембране присоединена белковая плотная пластинка, которая определяет форму ядра и служит местом прикрепления генетического материала.

Ядерный сок – жидкое содержимое ядра, в котором содержатся ионы и органические соединения, необходимые для функционирования наследственного аппарата. Кроме того, в ядерном соке располагаются ядерный матрикс и генетический материал.

Ядерный матрикс представляет собой сложную трехмерную сеть, состоящую из белковых нитей и пронизывающую весь объем ядра. Своей периферической зоной он соединяется с плотной пластинкой ядерной оболочки, а к его внутренним районам прикреплены участки генетического материала, в которых начинается синтез ДНК и РНК. В специальном участке ядерного матрикса формируется ядрышковый матрикс – район, где синтезируются рибосомные РНК.

Генетический материал ядра представлен хроматином (от греч. хрома – цвет) – окрашивающимся специальными красителями комплексом линейных молекул ДНК с большим количеством белков гистонов. Гистоны были выделены из хроматина и изучены в 1890-х гг. немецким исследователем А. Косселем, за что он был удостоен Нобелевской премии 1910 г.

Каждая молекула ДНК с белками образует хроматиновую нить – хромосому (от греч. сома – тело), которая прикрепляется к плотной пластинке своими концевыми участками. Для большей упорядоченности организации ДНК большой длины и формируется хроматин.

Например, у человека генетический материал ядра представлен 24-мя разными хромосомами с молекулами ДНК, суммарная длина которых составляет около одного метра (3 млрд пар нуклеотидов).

Хроматин может находиться в спирализованном (компактном) состоянии разной степени. Слабо спирализованный, бледно окрашивающийся хроматин обозначают как эухроматин, а сильно спирализованный и темно окрашивающийся – как гетерохроматин. В отличие от гетерохроматина эухроматин является функционально активной частью генетического материала – матрицей для синтеза молекул РНК.

Простейший уровень пространственной организации хроматина обеспечивается белковыми частицами, состоящими из 8 молекул разных гистонов. Каждую такую частицу обвивает участок ДНК длиной 145 пар нуклеотидов, в результате чего образуется нуклеосома. Нуклеосомная нить с помощью еще одного гистона укладывается в структуру типа сжатой пружины, которая взаимодействует с ядерным матриксом и формирует хроматиновые “розетки”.

Благодаря такой укладке хромосомы становятся короче (хотя и толще) в тысячи раз, что облегчает их расположение в ядре. Кроме того, плотная спирализация ДНК (хроматина) подавляет синтез ДНК и РНК и позволяет регулировать эти процессы путем спирализации-деспирализации. Определение структуры нуклеосом было частью исследований английского физика А. Клуга, за которые он получил Нобелевскую премию 1982 г.

Главными функциями генетического материала являются хранение, воспроизведение и первые этапы реализации наследственной информации. Хранение наследственной информации осуществляется в виде последовательностей нуклеотидов отдельных участков молекул ДНК, которые называют генами (от греч. генос – возникновение, происхождение). Гены являются матрицами для синтеза всех молекул РНК, причем иРНК служит матрицей для синтеза белков. В этом смысле наследственный аппарат представляет собой центр генетической информации клетки, с помощью которого осуществляются и регулируются почти все биохимические процессы.

В прокариотических клетках вся необходимая информация находится в наследственном аппарате (нуклеоиде) и гены занимают почти всю молекулу ДНК. У эукариот основная часть генетической информации также расположена в наследственном аппарате (ядре) клеток, однако гены здесь составляют меньшую часть ДНК ядра. Кроме того, во всех эукариотических клетках генетическая информация (гены) имеется и в неядерных компонентах – митохондриях, а у растений – и в пластидах. При этом “плотность” генов в ДНК митохондрий и пластид такая же, как в нуклеоиде прокариотических клеток.

Воспроизведение наследственной информации необходимо для полноценного деления клеток и реализуется в процессе синтеза ДНК, или репликации (от лат. репликацио – повторение, отражение). Репликация – это АТФ-зависимый матричный процесс, в ходе которого двухцепочечная молекула ДНК служит матрицей для двух копий – таких же молекул ДНК.

Реально матрицами служат обе цепи, на каждой из которых синтезируется комплементарная ей цепь-копия. У прокариот и эукариот механизмы синтеза ДНК, включая ДНК митохондрий и пластид, не имеют принципиальных отличий, хотя у бактерий репликация осуществляется со скоростью около 1000 нуклеотидов в секунду, а у эукариот – на порядок медленнее. В исследовании механизмов репликации важную роль сыграли работы биохимика А. Корнберга (США), которые были отмечены Нобелевской премией 1959 г., а также американского ученого Р. Оказаки.

Репликация – сложный многоэтапный процесс, в котором участвуют разнообразные белки, объединенные в комплексы. Важнейшим белковым компонентом биосинтеза ДНК являются ферменты ДНК-зависимые ДНК-полимеразы, катализирующие синтез одноцепочечной ДНК на цепи ДНК-матрицы по правилу комплементарности (например, матрица АТГЦ → копия ТАЦГ). При этом на одной матричной цепи синтез копии идет непрерывно, а на другой – отдельными фрагментами, называемыми фрагментами Оказаки. В дальнейшем соседние концы этих фрагментов “сшиваются” специальным ферментом и синтезированная копия становится непрерывной.

Такой характер репликации определяется несколькими обстоятельствами. Во-первых, комплементарные цепи матрицы являются антипараллельными. Во-вторых, ДНК полимеразы могут двигаться по одноцепочечной матрице только антипараллельно ей, что приводит к синтезу копий на комплементарных матрицах в противоположных направлениях. В-третьих, синтез ДНК начинается в определенном районе и одноцепочечные матрицы образуются с помощью специальных ферментов одновременно и постепенно по принципу “расстегивания молнии”. В результате этого на одной из матриц ДНК-полимераза вынуждена периодически начинать синтез копии на очередном образовавшемся участке матрицы, что и выражается в формировании фрагментов.

Так как матрицами синтеза ДНК являются комплементарные цепи одной молекулы, а ДНК-полимеразы работают по правилу комплементарности, новые двухцепочечные молекулы ДНК оказываются идентичными друг другу и исходной молекуле. Наличие двух идентичных копий и обеспечивает равноценное распределение наследственной информации в обе клетки, образующиеся при делении исходной.

У прокариот репликация начинается всегда в одном и том же районе кольцевой молекулы ДНК, идет в обоих направлениях от этого района и заканчивается также в определенном районе. В каждой из линейных молекул ДНК эукариотических клеток имеется насколько районов начала репликации, по обе стороны которых на определенном расстоянии расположены районы завершения репликации. Благодаря этому, синтез ДНК у эукариот происходит независимо (не обязательно одновременно) в нескольких районах одной молекулы, называемых репликонами, что позволяет уменьшить время репликации всей молекулы. После репликации обе линейные молекулы ДНК остаются в составе одной хромосомы в качестве сестринских хроматид.