1. Особенности строения плазматических мембран у различных организмов.

Мембраны растительной клетки.Структура. Толщина биомембран не превышает 6-10 нм. Согласно жидкостно-мозаичной гипотезе строения биологических мембран основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов (галактолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами (рисунок 9). Участки молекул полярных липидов, образованные очень часто ненасыщенными жирными кислотами, и стерины обеспечивают несколько разрыхленное (жидкое) состояние бислоя. Полярной частью молекула фосфолипида хорошо взаимодействует с водной средой. Кратная связь в довольно длинный неполярном «хвосте» фосфолипидов находится в цис-конфигурации, поэтому «ножка» не прямая, а как бы изогнутая (рисунок 10 а).

Если образец фосфолипида размешать в водной среде, образуются так называемые мицеллы (рисунок 10 б) построенные так, что полярные головы обращены в водный слой, а неполярные хвосты — внутрь мицеллы. Способность некоторых липидов к «самосборке» в двойные слои является очень важным свойством, имеющим решающую роль в построении клеточных мембран.

Наружная и внутренняя стороны биологических мембран обращены в качественно разные гидрофильные среды. Это является причиной асимметричного строения мембран — в наружном слое плазмалеммы содержится больше стеринов и гликолипидов.

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещения липидных молекул бывают двух типов:

в пределах своего монослоя (латеральная диффузия);

путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих друг другу в двух монослоях («флип-флоп»).

При латеральной диффузии молекулы липидов претерпевают миллионы перестановок в секунду, а скорость ее составляет 5—10 мкм/с. Перестановки молекул липидов из одного монослоя в другой происходят значительно реже, но могут ускоряться мембранными белками.

В состав мембран входят разные в функциональном отношении белки: белки-ферменты, белки, выполняющие функции насосов, переносчиков, ионных каналов, белки-регуляторы и структурные белки (рисунок 9).

Если такие специализированные протеиновые комплексы :

погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями (липопротеины), их называют «интегральные белки»;

удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями (гидрофильные белки), взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов, то их называют «периферийные белки».

Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разруше­ния. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом.

Интегральные белки мембран нерастворимы в воде. На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов (свободных и связанных), величина электростатического заряда мембраны.

В последнее время показано существование третьей группы белков, так на­зываемых «заякоренных» в мембране белков. Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут высту­пать жирная кислота, стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида расте­ния, органа и ткани.

Функции мембран

1) Структурная функция. У эукариотической клетки в отличие от прокариотической клетки множество внутренних отсеков (компартментов), окруженных мембранами, и различаю­щихся по степени активности содержащихся в них химических сое­динений и систем, регулирующих их превращения. Компартменты эукариотической клетки называются органеллами. Одномембранные структурные компоненты клеток: плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоль.

Двухмембранные структурные компоненты клеток: ядро, митохондрии, пластиды.

2) Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц мембраны служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства.

3) Контроль поглощения и секреции веществ (транспортная функция). В плазмалемме находятся множество транспорт­ных систем, прежде всего для транспорта ионов, — ионные каналы, ионные переносчики и ионные насосы. Благодаря им осуществляется очень точный и селективный транспорт ионов как внутрь клетки, так и наружу, т.е. оптималь­ное снабжение клетки необходимыми ионами.

4) Аккумуляция и трансформация энергии. Плазмалемма любой клетки является энергизованной мембраной, т. е. на ней существует градиент электрохимиче­ского потенциала ∆μ_Н+, который используется для выполнения полезной ра­боты, прежде всего для активного переноса веществ через мембрану.

5) Размещение и обеспечение работы ферментов. В плазмалемме находится множество ферментов. Это ферменты построения клеточной стенки (целлюлозосинтаза), ферменты сигнальных систем (фосфолипазы С, А; аденилатциклаза)

6) Рецепторная функция. Плазмалемма клетки — это мозаи­ка различных рецепторов эндогенных сигналов (прежде всего фитогормонов) и внешних воздействий. Температура изменяет жесткость (текучесть) мембра­ны, т.е. ее механические свойства. Изменение этих свойств плазмалеммы при­водит к открытию или закрытию находящихся в ней механосенсорных ионных каналов.

7) Сигнальная функция. Многие компоненты плазмалеммы после восприятия сигналов служат источником вторичных мессенджеров — молекул, которые «передают» сигнал по эстафете и усиливают его.

Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность клетки, придавая ей жесткую (ригидную) структуру, благодаря чему клетка выдерживает высокое внутреннее осмотическое давление (5--20 МПа). Кроме того, клеточная стенка может обусловливать некоторую степень избирательной проницаемости для низкомолекулярных веществ, а также способность взаимодействовать с другими клетками, вирусами и физическими поверхностями. Строение клеточной стенки у разных организмов имеет свои особенности.

Клетки большинства тканей многоклеточных животных не содержат выраженной клеточной стенки. Растительные клетки, напротив, имеют очень сложную клеточную стенку, построенную из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс (из пектина и гемицеллюлоз).

Клеточные стенки дрожжей и мицелиальных грибов состоят из гомо- и гетерополисахаридов (глюканов, хитина) и белкового комплекса, Толщина этих слоев достигает 1 мкм.

Клеточная стенка громположительных бактерий построена в основном из гетерополисахарида муреина, содержащего аминокислотные «мостики. У грамотрицательных бактерий слой муреина невелик, но в клеточной стенке присутствует наружная мембрана, построенная из фосфолипидов, белков и липопо-лисахарида, обеспечивающая некоторую степень избирательной проницаемости и содержащая рецепторы фагов и антигены. Толщина клеточной стенки составляет от 15 до 80 нм