Контрольные вопросы:

1. Каковы особенности организации нерв­ной системы?

2. Чем образовано серое и белое вещество нервной системы?

3. Что такое рефлекс?

4. Каково внешнее строение спинного мозга?

5. Как связано строение спинного мозга с выполняемым им функциями?

6. Какие отделы образуют ствол головного мозга?

7. Что такое ретикулярная формация и какова ее роль в организме?

8. Какие оболочки мозга вам известны?

9. Сколько и каких нервов вам известно?

Лекция 7

ГОЛОВНОЙ МОЗГ. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ И КОНЕЧНЫЙ ОТДЕЛЫ. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА – 3 Ч.

Цель лекции: Изучить строение и функции отделов переднего мозга, особенности вегетативной нервной регуляции в сравнении с соматической.

План лекции:

1. Передний мозг. Промежуточный мозг, строение, функции.

2. Анатомия конечного мозга. Подкорковые ганглии.

3. Цитоархитектоника КГМ.

4. Миелоархитектоника КГМ.

5. Поля коры.

6. Лимбическая система мозга.

7. Функциональное значение ВНС.

8. Структурные особенности ВНС и строение рефлекторной дуги.

9. Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов ВНС (особенности строения центрального и периферического отделов; функциональные особенности).

10. Координация деятельности ВНС.

1. Промежуточный мозг вместе с конечным мозгом образует передний мозг. Промежуточный мозг включает боль­шое количество взаимно связанных ядер, расположенных у переднего края ствола мозга. На нижней поверхности промежу­точного мозга находится перекрест зри­тельных нервов – хиазм. В промежу­точном мозге различают таламус, или зрительные бугры, гипоталамус, или подбугорную область, коленчатые тела (их относят к таламусу) и надбугорную область. С промежуточным моз­гом структурно и функционально связа­ны две железы внутренней секреции – гипофиз и эпифиз. Полость промежуточ­ного мозга образует третий желудочек. С промежуточным мозгом связаны раз­ные виды чувствительности (соматичес­кая, болевая, зрение, слух), вегетатив­ные реакции, регуляция функции желез внутренней секреции, психические реак­ции (сон, память), а также поддержание гомеостаза. Промежуточный мозг объе­диняет сенсорные, двигательные и веге­тативные реакции, необходимые для це­лостной деятельности организма.

Самый большой отдел промежуточ­ного мозга — таламус (зрительный бу­гор). В его состав входит множество ядер, передающих информацию в опре­деленные зоны коры больших полуша­рий. В ядрах таламуса происходит об­работка и интеграция всех сигналов, направляющихся к коре больших полу­шарий от нижележащих отделов голов­ного мозга (ствола, мозжечка, спинно­го мозга), а также от базальных ганглиев (подкорковых ядер). В соста­ве таламуса выделяют специфические, ассоциативные и неспецифические ядра. Специфические ядра — после­дние на пути к коре переключательные ядра всех специфических видов сенсор­ных сигналов (кроме обонятельных, зрительных, слуховых, соматосенсорных и др.). Ассоциативные ядра дают проекции на лобные и теменные облас­ти коры. Существует также группа не­специфических ядер, связанных с ре­тикулярной формацией ствола мозга

и не имеющих четких проекций в опре­деленную область коры. Возбуждение нейронов этих ядер повышает возбуди­мость корковых нейронов и их готов­ность к оптимальным ответам на сенсорную (специализированную) информацию или тормозит активность нейронов коры. Таламус связан с ретикулярной формацией ствола мозга, гипоталаму­сом и корой больших полушарий. Стро­ение и многочисленные связи таламу­са обеспечивают его участие в организации сложных двигательных реакций, таких как сосание, жевание, глотание, смех и др.

Гипоталамус (подбугорная область) образован ядрами, имеющими обширные связи с выше- и нижележащими отдела­ми ЦНС. Гипоталамус получает информа­цию от обонятельного мозга, базальных ганглиев, таламуса и некоторых зон коры больших полушарий (гиппокампа и др.). Аксоны гипоталамических нейронов идут к таламусу, ретикулярной формации ство­ла мозга, вегетативным центрам ствола и спинного мозга. Нейросекреторные клетки ядер гипоталамуса вырабатыва­ют нейрогормоны (вазопрессин, окси-тоцин и другие нейропептиды), которые выделяются в кровь и с ней достигают органов-мишеней. Таким образом регу­лируется большинство вегетативных функций, таких как поддержание тем­пературы тела, водного баланса, чув­ства голода, насыщения, жажды, стра­ха и ярости. Кроме того, биологически активные вещества, образующиеся в нейросекреторных нейронах гипота­ламуса, участвуют в регуляции цикла «бодрствование—сон». Гипоталамус че­рез гипофиз управляет работой желез внутренней секреции и благодаря этому участвует в регуляции эмоций и форми­ровании мотиваций. Таким образом, ги­поталамус объединяет и координирует функции соматической, вегетативной и эндокринной систем.

2. К серому веществу конечного мозга относятся кора, покрывающая полушария, и базальные ганглии {ядра). Комплекс подкорковых ядер (базальные ганглии) погружен в белое вещество больших полушарий и окружен волокна­ми, связывающими их с корой и таламусом. К ним относятся полосатое тело, со­стоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограда и мин­далевидное тело. Полосатое тело связано с дви­гательными ядрами ствола мозга экстрапирамидными путями и явля­ется высшим подкорковым центром координации движений. Миндалина от­носится к вегетативным центрам лимбической системы мозга.

Хвостатое ядро располагается латеральное и выше таламуса, отделено от него пограничной (терминальной) полоской. Ядро имеет головку, образующую латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желу­дочка. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. У чечевицеобразного ядра выделяют внутреннюю его часть — блед­ный шар и наружную — скорлупу. Все эти ядра являются подкорковыми двигательными центрами. Между хвостатым ядром и таламусом медиально и чечевицеобразным ядром латерально располагается прослойка белого вещества внутренняя капсула. Эта капсула об­разована основными восходящими и нисходящими проводящими путями головного мозга, соединяющими кору полушарий большо­го мозга со стволом и спинным мозгом. Латеральнее от чечевице­образного ядра находится узкая полоска белого вещества — наруж­ная капсула, а за ней лежит гонкое ядро ограда. Таким образом, ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее че­чевицеобразного ядра, между ним и корой островка. От коры ос­тровка ограда отделена прослойкой белого вещества, получив­шей название самой наружной капсулы. Миндалевидное тело зале­гает в белом веществе передней части височной доли полушария, на 1,5 — 2 см кзади от ее височного полюса.

3. Кора больших полушарий представ­ляет собой слой серого вещества (1—5 мм), образованный скоплениями нейро­нов. Эта часть головного мозга играет исключительно важную роль в регуля­ции и интеграции всех функций организ­ма, а также обеспечивает процессы, от­носящиеся к организации наиболее сложных форм поведения и высшей не­рвной деятельности (речь, целенаправ­ленное движение и др.).

Разные участки коры больших полу­шарий связаны системами волокон. Одни из них соединяют соседние зоны коры, другие — удаленные зоны в пре­делах одного полушария, третья группа волокон переходит из одного полушария в другое через спайки, самая крупная из которых — мозолистое тело.

Полости больших полушарий называ­ются боковыми желудочками мозга. Каждый желудочек состоит из средней части и отходящих от нее рогов в лобную, височную и затылочную доли. В боковых желудочках, как и во всех остальных, на­ходятся сосудистые сплетения.

У че­ловека кора больших полушарий пред­ставлена в основном новой корой, небольшие участки древней и старой коры остаются лишь на нижней и внут­ренней поверхности полушария.

В коре больших полушарий насчиты­вается около 14 млрд нейронов. Клетки и волокна в ней образуют шесть слоев. Строение и взаиморасположение ней­ронов в различных участках коры неодинаково и определяет цитоархитектонику коры. В самом поверхностном слое клетки мелкие, немногочисленные. Второй слой образован нейронами пи­рамидной формы небольших размеров. Размеры пирамидных нейронов увели­чиваются по мере продвижения в глубь коры. В третьем слое эти нейроны рас­полагаются вертикальными группами (колонками), между которыми прохо­дят пучки нервных волокон. Четвертый слой коры образуют звездчатые клет­ки, отростки которых направлены гори­зонтально. Пирамидные клетки пятого слоя очень крупные и имеют хорошо развитые отростки. Шестой слой коры образован многочисленными верете­нообразными клетками с хорошо раз­витыми отростками. Иногда в коре вы­деляют седьмой слой, который является переходным к белому веще­ству полушарий.

Пирамидные и веретенообразные клетки V и VI слоев имеют длинные ак­соны, которые образуют нисходящие проекционные пути к базальным ганг­лиям, таламусу, двигательным ядрам ствола и мотонейронам спинного моз­га (пирамидные пути). Дендриты этих клеток поднимают­ся к верхним слоям коры и на их уров­не контактируют с отростками других нейронов, а также с восходящими не­специфическими волокнами таламуса, которые относятся к активирующей кору системе. Благодаря та­кому расположению пирамидные нейро­ны собирают импульсы со всех слоев коры. Аксоны пирамидных клеток 3-го слоя уходят в другие зоны коры, обеспе­чивая связь между ними как внутри од­ного полушария, так и в соседних полу­шариях. Звездчатые клетки четвертого слоя получают сенсорную информацию от специфических ядер таламуса и рас­пределяют ее между пирамидными ней­ронами третьего и пятого слоев. Связи между звездчатыми клетками коры позво­ляют поддерживать круговую циркуля­цию импульсов в коре некоторое время после прекращения стимуляции, т.е. эти нейроны находятся в состоянии «скрыто­го возбуждения». Такая организация ле­жит в основе механизмов памяти.

4. Особенности распределе­ния волокон в коре большого мозга определяют термином «миелоархитектоника». Нейронную организацию коры, как и многих других участков мозга, можно представить в виде нервных сетей. Вы­деляют несколько уровней организации таких сетей:

Микросети образованы небольшим количеством близко расположенных нейронов, соединенных синаптически. Большинство синапсов находятся на шипиках дендритов пирамидных клеток. Локальные сети коры больших полу­шарий представляют собой следующий уровень организации. Они, как и в любом другом отделе центральной нервной сис­темы, состоят из трех основных компо­нентов: входных волокон, интернейронов и выходных нейронов. Особенность ло­кальных нейронных сетей новой коры (неокортекса) состоит в том, что нейро­ны всех слоев коры группируются в ко­лонки, перпендикулярные ее поверхнос­ти, что хорошо видно на гистологических срезах. Входные сигналы от большинства сенсорных образований (кроме обонятельных) поступают в кору от таламуса. Нейроны в каж­дой колонке группируются вокруг входя­щего волокна от нейронов таламуса. Ди­аметр вертикальной колонки составляет около 500 мкм. Соседние колонки связа­ны между собой и могут вовлекаться в одни и те же реакции. Возбуждение од­ной из колонок вызывает реципрокное торможение соседних. При повторном действии стимула активируются не все нейроны колонки, а только определенная их часть.

Доли коры. Глубокими бороздами кора больших полушарий делится на доли. К каждой из долей подходят нервные волокна от нижележащих отделов мозга: определен­ных ядер таламуса или базальных ганг­лиев. В пределах каждой доли выделяются поля, связанные непосредственно с сенсорной или моторной функциями, а также ассоциативные поля. У человека они особенно велики. Считается, что имен­но ассоциативные зоны обусловливают специфику функционирования его мозга, лежащего в основе высших психических процессов мышления, речи и др.

5. Поля коры. В каждом участке коры многократно повторяются однотипные модули (входы, выходы и локальные сети). Однако в соседних зонах строе­ние модулей, а следовательно и слоев коры, различается. В настоящее время разработаны новые принципы деления коры больших полушарий на поля по функциональным и нейрохимическим особенностям нейронов, входящих в их состав. Хорошо изучены сенсорные и моторные поля коры больших полуша­рий. Разные участки коры — поля — неоднородны по своему цитоархитектоническому строению.

Морфологическое изучение клеточного состава коры показало ее нейронную неоднородность в различных уча­стках, что связано и с различным функциональным на­значением этих зон. Например, в КГМ обнару­жены двигательные (моторные) зоны, от которых двига­тельные импульсы идут к различным мышцам нашего тела; чувствительные (сенсорные) зоны, которые принимают нервные импульсы от всех периферических рецепторных образований. Различают зрительные, слуховые, обоня­тельные, вкусовые, висцеральные и соматические (кожной и мышечной чувствительности) сенсорные зоны.

Иначе говоря, в КГМ существует определенная спе­циализация различных корковых зон, обеспечивающих контроль за осуществлением той или иной функции ор­ганизма, т. е. имеется определенная локализация функций. Интересным фактом является многослойность КГМ, причем ее нижние слои в области двигательных и сенсор­ных зон связаны с периферическими органами. Над этими зонами, названными первичными или проекционными, над­страиваются вторичные, в которых преобладающее значе-ние имеют верхние слои нейронов. Вторичные корковые зоны связаны с соседними корковыми участками и отдель­ными структурами ствола мозга и имеют важное значе­ние в объединении деятельности двигательных и сенсор­ных зон КГМ.

Наконец, над первичными и вторичными корковыми зонами надстраиваются третичные зоны, которые не имеют прямой связи с периферией. Здесь верхние слои нейронов достигают наибольшего преимущества. Третичные, или ассоциативные (от лат. associatio — соединение), зоны обусловливают наиболее сложную деятельность мозга, лежащую в основе высших психических познавательных процессов человека. Именно поэтому у человека ас­социативные зоны достигают наибольшего развития.

Таким образом, КГМ является высшим центром регу­ляции и управления всей деятельности организма, начи­ная от самых примитивных физиологических отправлений и кончая сложнейшими психическими процессами у чело­века.

Представление о цитоархитектонике коры мозга чело­века дает карта полей, составленная Бродманом. В ней приня­то цифровое обозначение полей. Вся кора по этой карте разделена на 52 поля, каждое поле отличается по типу клеток, толщине слоев, количеству волокон в каждом слое и между слоями и т.д. области коры. Поле 17 принимает зри­тельные сигналы, поле 18 отвечает за их распознавание, а поле 19 — за оценку значения увиденного. Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек ви­дит, но не узнает предметы, видит напи­санные слова, но не понимает их.

В височной коре расположены поля 22, 41 и 42, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организа­ции слухового контроля речи. При повреж­дении поля 22 нарушается понимание зна­чения произносимых слов. Височная доля коры связана также с вестибулярной, темен­ная – с соматической чувствительностью. В лобной доле коры расположены центры произвольной координации движений, в том числе и движения мышц, обслужи­вающих речевой аппарат.

Разные поля коры характеризуются особенно­стями нейрохимического состава. Так, норадреналин встречается в нейронах коры повсю­ду, но больше его в соматосенсорной коре. Он играет особую роль в восприятии тактильной информации. Вещества, усиливающие накоп­ление норадреналина в нейронах (например, кокаин), могут вызывать галлюцинации. Другое вещество – дофамин – в больших количествах обнаружено в передних отделах лобной доли.

6. Лимбическая система головного мозга, или висцеральный мозг, включает в себя ряд филогенетически древних корковых, подкорковых и стволовых нервных структур, обладающих морфологическими и функциональными свойствами и тесно связанных с ретикулярной формацией. Центральное место в лимбической системе занимают эволюционно-древние нервные структуры, называемые гиппокампом и минда­левидными ядрами. Функциональное значение лимбиче­ской системы связано с вегетативным обеспечением всех эмоциональных и поведенческих реакций организма. Элек­трическое раздражение этих структур у животных сопро­вождается эмоциональными реакциями и изменениями вегетативных функций: ритма дыхания, сердцебиения, свертывания крови и т. д. Именно поэтому лимбическая система была названа висцеральным мозгом, т. е. высшим центром управления внутренними процессами человече­ского организма. Здесь также находятся нервные структу­ры, регулирующие многие эмоциональные реакции, а также состояние сна и бодрствования.

7. Автономная (вегетативная) система из всей нервной системы выделена в связи с особенностями ее строения и функций. У всей нервной системы, исходя из ее функций, выделяют соматическую и автономную (вегетативную) части.

К соматической части относят те отделы нервной системы, ко­торые участвуют в выполнении функций, подконтрольных наше­му сознанию. Это структуры, с помощью которых организм уста­навливает взаимоотношения с внешней средой, воспринимает раз­личные виды чувствительности — болевую, температурную, так­тильную, световую, звуковую, вкусовую, а также обеспечивает функции опорно-двигательного аппарата.

Вегетативная часть нервной системы осуществляет иннерва­цию всех обменных процессов в теле человека, поддерживает по­стоянство внутренней среды, координирует функции внутренних органов, желез, сердечно-сосудистой системы.

8. Структурными отличиями автономной (вегетативной) части нервной системы от соматической нервной системы являются оча­говое расположение вегетативных центров (в трех отделах мозга), наличие вегетативных нервных узлов (скоплений тел нервных кле­ток) в вегетативных нервных сплетениях, двухнейронность эффе­рентного нервного пути от мозга до рабочего органа, отсутствие сегментарности.

Простейшая рефлекторная дуга вегетативного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувстви­тельного (афферентного), вставочного (кондукторного, переклю­чательного) и двигательного или секреторного (эффекторного). Чувствительное звено образовано вегеточувствительными нервны­ми клетками, расположенными в спинно-мозговых узлах и чувстви­тельных узлах черепных нервов. Периферические отростки вегеточувствительных нейронов имеют во всех внутренних и других орга­нах, коже, стенках сосудов чувствительные нервные окончания - интерорецепторы. Анатомические особенности строения позволя­ют рецепторам избирательно реагировать лишь на один определен­ный вид энергии, который преобразуется в нервный импульс. Цен- тральные отростки вегеточувствительных нейронов входят в мозг и достигают вегетативных ядер, где образуют синапсы (контакты) с вставочными (переключательными) нейронами. Второе звено рефлекторной душ представлено нейронами, тела которых распо­лагаются в вегетативных ядрах спинного и головного мозга. Аксо­ны вставочных вегетативных нейронов покидают головной или спинной мозг в составе черепных или спинно-мозговых нервов. От­делившись от черепных или спинно-мозговых нервов, вегета­тивные волокна направляются к нервным клеткам — третьему звену вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (двигательных, секреторных и других) нейронов образуют узлы, лежащие около позвоночника (околопозвоночные) в составе правого и левого сим­патических стволов, в стенках внутренних органов (внутриорганные узлы), а также возле внутренних органов (околоорганные узлы). Аксоны эффекторных (третьих) нейронов имеют в органах эффекториые нервные окончания.

9. Автономную (вегетативную) нервную систему на основании строения, топографии вегетативных ядер в спинном и головном мозге, а также особенностей функции, подразделяют на симпа­тическую и парасимпатическую части.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы иннерви­рует все органы и ткани тела человека — кожу, мышцы, внутрен­ние органы, кровеносные и лимфатические сосуды и другие струк­туры. Парасимпатическая часть иннервирует только внутренние органы, которые, таким образом, имеют двойную вегетативную иннервацию — и симпатическую, и парасимпатическую. Все ос­тальные органы и ткани получают только симпатическую вегета­тивную иннервацию.

И симпатическая, и парасимпатическая части имеют централь­ные отделы в виде ядер (скоплений клеток вегетативной приро­ды), расположенных в различных отделах мозга, и периферичес­кий отдел. Периферический отдел вегетативной нервной системы включает находящиеся за пределами мозга (вне полости черепа и позвоночного канала) вегетативные нервы, нервные волокна, узлы (ганглии), вегетативные сплетения и нервные окончания.

У симпатической части к центральному ее отделу принадле­жат ядра, расположенные в боковых рогах спинного мозга с VIII шейного (I грудного) по II поясничный сегмент. К перифе­рическому отделу симпатической части относятся парный сим­патический ствол, расположенный по сторонам от позвоночного столба (справа и слева) с его соединительными ветвями (белы­ми и серыми), нервы, идущие от симпатического ствола к внут­ренним органам и сосудам, к крупным симпатическим сплете­ниям, находящимся в брюшной полости и в полости таза, нерв­ные окончания симпатической природы. Симпатические нервные сплетения располагаются на брюшной части аорты, на передней поверхности крестца и состоят из нервных узлов, подходящих к ним, и отходящих от них нервов. К числу наиболее крупных сплетений относится чревное (солнечное) сплетение, расположенное вокруг чревного ствола. Из узлов этого сплетения отходят симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюш­ной полости. В связи с важной ролью в иннервации внутренних органов это сплетение называли даже мозгом брюшной полости. Симпатические волокна, (отходящие от симпатического ствола) идут также в составе всех спинномозговых и черепных нервов. Существуют и самостоятельные симпатические нервы — сердеч­ные, сонные, пищеводные, легочные и другие, осуществляющие симпатическую иннервацию сердца, органов головы, шеи, груд­ной и брюшной полостей. Симпатическая нервная система ин­нервирует все ткани и все органы тела человека. Медиатором (хи­мическим посредником передачи возбуждения) окончаний сим­патических нервных волокон является норадреналин. Под его вли­янием увеличивается ритм и сила сердечных сокращений, про­исходит сужение сосудов, расширение зрачка, снижение секре­ции желез желудка и кишечника, расслабление гладкой мускула­туры кишечника, усиление слюноотделения.

У парасимпатической части нервной системы центральный от­дел расположен в стволе головного мозга в виде ядер черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточпого, блуж­дающего) и в боковых рогах крестцовых сегментов спинного мозга (с II по IV).

Периферический отдел парасимпатической части нервной систе­мы представлен нервными волокнами в составе черепных и спинномозговых нервов, нервными узлами, расположенными в стенках внутренних органов или в непосредственной близости от органов, нервными окончаниями парасимпатической природы. Ко многим внутренним органам парасимпатические волокна идут в составе блуж­дающих нервов (X пара черепных) нервов. Этот нерв иннервирует почти все органы грудной и брюшной полостей. Половые органы, мочевой пузырь и конечная часть прямой кишки получают пара­симпатическую иннервацию из крестцового отделa спинного мозга.

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервных волокон, являемся ацетилхолин. Этот химический посред­ник уменьшает ритм и силу сердечных сокращений, суживает про­свет бронхов, усиливает легочную вентиляцию, усиливает желу­дочно-кишечную перистальтику, активизирует секрецию желез желудка, кишечника, поджелудочной железы, суживает зрачок.

10. Таким образом, в отличие oт других органов и частей тела, внутренние органы получают двойную вегетативную иннервацию: и симпатическую, и парасимпатическую. Обе эти части вегета­тивной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, не противоборствуя, а создавая оптимальный режим их работы. В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная систе­ма либо усиливает функции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, либо ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую ак­тивность в отношении внутренних органов проявляет или симпа­тическая, пли парасимпатическая части вегетативной нервной си­стемы.

Что касается остальных органов и тканей (опорно-двигатель­ного аппарата, кожи с их структурными элементами, стенок со­судов и некоторых других), то все обменные процессы в них регу­лирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.

Координацию работы всех отделов вегетативной нервной сис­темы осуществляют гипоталамус промежуточного мозга и кора большого мозга.