Контрольные вопросы:

1. Каковы функции сердечно-сосудистой системы организма человека?

2. Какие круги кровообращения образуют ССС человека и какова их роль?

3. Какие кровеносные сосуды вам известны? Дайте их определения.

4. Сравните строение стенки артерий и вен. Каковы различия и с чем они связаны?

5.Чем образовано микроциркуляторное русло?

6. Кто открыл закономерности ветвления сосудов и в чем они заключаются?

Лекция 5

РЕГУЛЯЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФУНКЦИЙ: НЕРВНАЯ И ЭНДОКРИННАЯ – 4 ч.

Цель лекции: сформировать представление о едином механизме нервно-гуморальной регуляции путем изучения взаимосвязей и взаимодействия нервной и эндокринной систем, осуществляющих данный механизм.

Ч 1.

План части 1 лекции:

1. Понятие о «гормонах» и роль гормонов в регуляции функций организма.

2. Структурная и функциональная характеристика эндокринной системы.

3. Роль гипоталамуса в деятельности эндокринной системы.

4. Строение и функции гипофиза.

5. Строение и функции эпифиза.

6. Строение и функции щитовидной железы.

7. Строение и функции околощитовидных желез.

8. Строение и функции надпочечников и прочих хромаффинных желез.

9. Строение и функции поджелудочной железы.

10. Строение и функции половых желез.

11. Строение и функции ДЭС.

1. Гуморальная регуляция складывается из местной саморегуляции и системы гормональной регуляции. Местная саморегуляция – это взаимодействие между клетками путем обмена веществами. Например, нарушение таких взаимодействий лежит в основе возникновения раковых опухолей и процессов старения. Гормональная регуляция – регуляция с помощью гормонов оказывает генерализованный эффект, т.е. охватывающий весь организм. Гормоны – это БАВ, которые образуются эндокринными железами и обладают дистантным действием. Гормоны оказывают влияние на эмоции, интеллектуальную и физическую активность, выносливость организма. Гормоны влияют на обмен веществ, рост тела, репродуктивные функ­ции. Их избыток или недостаток вызывает тяжелые заболевания.

2. Система гормональной регуляции включает в себя:

- эндокринные органы или железы, основной и единственной функцией которых является образование и выделение в кровь гормонов, например, надпочечники и щитовидная железа;

- эндокринная ткань в органе, то есть скопление эндокринных клеток в органе, другие клетки которого обладают не эндокринными функциями, например, островки Лангерганса в поджелудочной железе, клетки которой выделяют поджелудочный сок;

- клетки органов, обладающих, кроме основной для них, еще и вспомогательной функцией – эндокринной, например, мышечные клетки предсердий, кроме сократительной функции, выделяют и гормоны.

3. Управление деятельностью эндокринных клеток осуществляется:

- нервными импульсами из ЦНС;

- через гипофиз гуморальным путем.

Оба эти пути управляются гипоталамусом – часть промежуточного отдела головного мозга. Некоторые эндокринные клетки регулируются путем местной саморегуляции, а нейрогуморальное управление только усиливает или ослабляет эффекты местной саморегуляции. Таким образом, эндокринная система вместе с нервной системой при­нимает участие в регуляции жизнедеятельности орга­низма.

Гипоталамус выделяет нейрогормоны: либерины и статины. Первые стимулируют выделение тропных гормонов передней долей гипофиза, вторые – тормозят. Также гипоталамус образует окситоцин и вазопрессин, которые хранятся и накапливаются в задней доле гипофиза и им же выделяются в кровь.

Кроме вышеуказанных гормонов, гипоталамус выделяет нейрогормоны, влияющие на функции нервной системы (эндорфины, вазопрессин и другие). Синтез гормонов происходит непрерывно и зависит от их накопляемости в клетках. Транспортируются гормоны, как в свободной, так и в связанной форме. Активность связанных форм низкая, а свободных – высокая. При необходимости гормоны могут переходить из связанных форм в свободную и вызывать нужный эффект без увеличения их синтеза. Выделение гормонов и продуктов их обмена осуществляется почками и защищает организм от их избытка.

По химическому строению гормоны подразделяются на:

1) белки и пептиды; 2) стероиды; 3) про­изводные аминокислот. Гормоны регулируют процессы роста, развития и функционирования клеток, тканей и органов организма.

Регуляция секреции ядер гипоталамуса со стороны ЦНС осуществляется лимбической системой (миндале­видные ядра и гиппокамп) и ретикулярной формацией среднего мозга. Кроме того, на нейросекреторную дея­тельность гипоталамуса оказывают влияние импульсы шейных узлов симпатических нервных стволов и гормоны эпифиза.

4. Гипофиз массой 0,5–0,6 г лежит в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и прикрыт отростком твердой оболочки го­ловного мозга, образующим диафрагму седла. Через отверстие в ней гипофиз соеди­нен с воронкой гипоталамуса. Размеры гипофиза составляет в среднем 13 мм - на 10 мм - на 7 мм. Сна­ружи он покрыт капсулой из плотной соединитель­ной ткани, от которой вглубь органа отходят трабекулы, в которых проходят сосуды и нервы. В гипофизе различают две доли – переднюю (аденогипофиз) и заднюю (нейрогипофиз). Паренхима передней доли представлена несколькими типами железистых кле­ток, между которыми располагаются синусоидаль­ные капилляры. По окраске цитоплазмы клеток выделяют:

1) хромофильные аденоциты – ацидофилы (около 40 % всех клеток) и базофилы (10-20%)

2) хромофобные клетки. Разнородная группа клеток, включающая малодифференцированные камбиальные клетки, способные превращаться в базофилы или ацидо­филы (15%), и фолликулярно-звездчатые клетки, охватываю­щие своими отростками секреторные клетки (15%). Они спо­собны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секрецию базофилов и ацидофилов.

Задняя доля, в которой выделяют воронку и нервную часть, состоит из нейроглиальных клеток (питуицитов), нервных волокон, идущих из ней-росекреторных ядер гипоталамуса в нейрогипофиз, и нейросекреторных телец, являющихся расширенными участ­ками аксонов этих клеток. Гипофиз при помощи нервных волокон и кровеносных сосудов связан с гипоталамусом промежуточного мозга, который регулирует его деятельность.

Гормоны передней и задней долей гипофиза ока­зывают влияние на многие функции организма. Основ­ными гормонами передней доли гипофиза являются: со-матотропный гормон, или гормон роста (ГР), регулирующий процессы роста и развития организма; адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников; тиротропный гормон (ТТГ), влияющий на развитие щитовидной железы и продукцию ее гормонов; гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и пролактин, или лактотропный гормон (ЛТГ), оказывающие влияние на половое созре­вание, развитие фолликулов в яичнике, ову­ляцию, рост молочных желез, выработку молока у жен­щин, и процесс сперматогенеза у мужчин.

Промежуточная часть передней доли секретирует ме-ланоцитостимулирующий гормон (МСГ), контролиру­ющий образование пигментов (меланинов) в организме, и липотропный гормон (ЛПГ), стимулирующий обмен жиров.

Задняя доля гипофиза не вырабатывает, а накапливает антидиуре­тический гормон (вазопрессин) и окситоцин, продуци­руемые нейросекреторными клетками переднего гипо­таламуса. Вазопрессин повышает артериальное давле­ние и обеспечивает в почках обратное всасывание 98–99 % жидкости, отфильтрован­ной в мочу из крови. При нарушении его секреции разви­вается несахарный диабет – заболевание, характеризующееся усиленным (до 30 л в сутки) выделением жид­кости с мочой и соответствующим ему повышенным по­треблением воды. Окситоцин вызывает координирован­ные сокращения мышц матки во время родов, усиливает выделение молока, тормозит развитие и функцию желтого тела. Питуициты охватывают аксо­ны нейросекреторных клеток, выполняя под­держивающую и трофическую функции, а также, воз­можно, влияют на процессы нейросекреции.

5. Эпифиз массой 0,2–0,4 г, относится к спинной части проме­жуточного мозга и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши сред­него мозга. От переднего конца эпифиза к медиальной поверхности правого и левого таламусов натянуты поводки. Длина эпифиза у взрослого 8–15 мм, ширина 6–10 мм, толщина 4–6 мм. Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь идут трабекулы, подразделяющие эпифиз на дольки. Клетки – специализированные железистые клет­ки – п и н е а л о ц и т ы (темные и светлые) и – глиальные клетки (глиоциты), выполняющие опорную функцию. В эпифизе у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, встречаются причудливой формы слоистые об­разования – эпифизарные конкреции (мозговой песок), состоящие из кристаллов фосфатов и карбонатов каль­ция. Эти отложения придают шишковидной железе оп­ределенное сходство с еловой шиш­кой, в связи с чем орган и получил свое название.

Эндокринная роль эпифиза в том, что его клетки выделяют гормоны (антигонадотропин, мелатонин), а также некоторые либерины и статины, тормозящие деятельность гипофиза до момента на­ступления половой зрелости, а также участвуют в тонкой регуляции всех видов обмена веществ. Эпифиз участвует в регуляции эндокринных и висцеральных функций организма, особенно ритмичных, связанных с време­нем суток (циркадные ритмы).

6. Щитовидная железа, массой 25–30 г располагается в середине пе­редней поверхности шеи и состоит из двух несимметрич­ных долей, соединенных перешейком. Поверхность железы располага­ется непосредственно под кожей, подкожной жировой клетчаткой и фасцией шеи, частично покрыта мышцами шеи с боков. Задняя поверхность железы охватывает нижние отделы гортани и верхние отделы трахеи. Перешеек железы, как правило, находится на уровне 1–3-го хряща трахеи. В латеральном направлении перешеек продолжается в правую и левую доли. Задние бо­ковые отделы долей щитовидной железы соприкасаются с глоткой, пищеводом и передней поверхностью общих сонных артерий.

Снаружи щитовидная железа покрыта соедини­тельной капсулой, которая образует связки, соединяющие орган с гортанью и трахеей. В связи с этим дыхательные движения гортани и трахеи сопровождаются перемеще­нием щитовидной железы. Внутрь железы от капсулы направляются перегородки, под­разделяющие ткань железы на дольки, которые состоят из фолликулов. Стенки фолликулов из­нутри выстланы эпителиальными клетками — тироцитами, про­дуцирующими коллоид. Между тироцитами в стенке фолликула располагаются поодиночке или мелкими группами парафолликулярные клетки, или С-клетки (0,1% от общего числа клеток).

Железистый эпителий щитовидной железы обладает большой способностью к накоплению йода. В тканях щитовидной железы концентрация йода в 300 раз выше, чем в плазме крови. Йод содержится и в гормонах, которые вырабатываются щи­товидной железой: тироксине (тетрайодтиронин) трийодтиронине.

Гормоны щитовидной железы накапливаются в кол­лоиде фолликулов в виде тироглобулина (комплексное соединение йодсодержащих аминокислот с белком) и по мере необходимости выделяются в кровеносное русло и доставляются к органам и тканям. Они усиливают окисли­тельные процессы, регулируют обмен веществ, увели­чивают теплообмен, усиливают расходование белков, жиров и углеводов, способствуют выделению воды и калия из организма, регулируют процессы роста и раз­вития организма, оказывают стимулирующее влияние на деятельность надпочечников, половых и молочных желез, а также ЦНС.

Гипофункция щитовидной железы у детей приводит к задержке роста и развития, у взрослых – к нарушению психической деятельности, снижению обмена веществ, появлению отечности кожи. Снижение функции может происходить в результате недоста­точного количества йода в питьевой воде и пище. Щитовидная железа при этом гиперт­рофируется, но продукция гормонов остается понижен­ной. Разнообразные формы гипотиреоза, сопровождаю­щиеся появлением зоба (гипертрофия щитовидной желе­зы), характерны для некоторых географических облас­тей (эндемический зоб).

Повышенная продукция гормонов (гипертиреоз) обус­ловливает развитие тиреотоксикоза или базедовой болез­ни. При этом наблюдаются повышение температуры тела и основного обмена, исхудание, учащение сердцебиений, повышенная раздражительность, увеличение щитовидной железы, пучеглазие, мышечное дрожание (тремор).

С-клетки вырабатывают гормон кальцитонин, ока­зывающий гипокальциемическое действие.

Регуляция функции щитовидной железы обеспечи­вается нервной системой и тиротропным гормоном пе­редней доли гипофиза.

Околощитовидные железы – небольшие тельца, расположенные на задней поверхности долей щитовидной железы. Число телец непостоянно от 2 до 7–8 Общая масса желез не превышает 0,13–0,36 г.

7. Околощитовидные железы у детей – бледно-розовые, у взрослых – желтовато-коричневые). От окружающих тка­ней отделяются собственной фиброзной капсулой, от которой внутрь желез проника­ют соединительнотканные прослойки. В последних большое количество кровеносных сосудов. Они делят околощитовидные железы на группы эпителиальных клеток – паратироцитов двух типов – темных и светлых – главные и оксифильные паратироциты.

Гормон околощитовидных желез – паратиреокрин, или паратгормон, впервые был выделен в 1924 г. Его роль состоит в регуляции фосфорно-кальциевого обмена. Гормон, действуя на костную ткань, стимулирует высво­бождение кальция, что приводит к повышению уровня этого иона в крови, а в костях наступает частичная деминерализация. Следова­тельно, паратирин и кальцитонин С-клеток щитовидной железы – антагонистическая пара и их взаимодействие обеспечивает постоянство уровня кальция в крови, необ­ходимое для нормальной деятельности нервно-мышечно­го аппарата. Удаление околощитовидных желез вызыва­ет резкое снижение уровня кальция в крови и увеличение содержания фосфора, повышение возбудимости нервно-мышечной системы, смерть. Повышен­ная продукция паратгормона сопровождается резорбци­ей костей и их деминерализацией (возникает тяжелое за­болевание – фиброзная остеодистрофия).

8. Надпочечник – парный орган массой около 12–13 г, распо­лагается в забрюшинном пространстве над верхним концом соответствующей почки. Имеет форму уплощенного спереди назад конуса, в котором различают поверхности: переднюю, заднюю и почечную.

Располагаются надпочечники на уровне XI–XII грудных позвонков. Правый не­сколько ниже левого. Длина 40–60 мм, высота (ширина) 20–30 мм, толщина – 2–8 мм. Правый надпочечник несколько меньше левого.

Поверхность надпочечника слегка бугристая, на пе­редней поверхности видна глубокая борозда – ворота, через которые выходит центральная вена. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсулой, отдающей в глубь органа мно­гочисленные соединительнотканные трабекулы. К фиб­розной капсуле изнутри прилежит корковое вещество, состоящее из трех зон: снаружи, располагается клубочковая зона, за ней следует средняя, наиболее широкая пучковая зона, а затем внутренняя сет­чатая зона, лежащая на границе с мозговым веществом. Перечисленные зоны функционально обособлены, посколь­ку клетки каждой из них вырабатывают свои гормоны.

Гормоны коркового вещества надпочечников носят общее название кортикостероидов и могут быть раз­делены на три группы: минералокортикоиды (альдостерон), выделяемые клетками клубочковой зоны коры; глюкокортикоиды: кортикостерон, кортизол, гидрокортизол и кортизон, которые образуют­ся в пучковой зоне; половые гормоны — андрогенстероидный гормон, близкий по строению и функции к мужскому половому гормону тестостерону, эстроген и прогестерон (женские половые гормоны), вырабатываемые клетками сетчатой зоны. Минералкортикоиды влияют на уровень электролитов в кро­ви и артериальное давление, глюкокортикоиды оказыва­ют действие на различные виды обмена (осо­бенно на углеводный) и на иммунную систему, половые гормоны обладают слабым андрогенным свойством.

В центре надпочечников располагается мозговое ве­щество, образованное крупными клетками, ок­рашивающимися солями хрома в желтовато-бурый цвет (хромаффинные клетки). Среди них различают клетки, продуцирующие адреналин – свет­лые эндокриноциты, или эпинефроциты, и клетки, секретирующие норадреналин – темные эндокриноциты, или норэпинефроциты.

Адреналин усиливает расщепление гликогена, умень­шает его запасы в мышцах и печени, увеличивает содер­жание углеводов в крови, усиливает и учащает сокраще­ние сердечной мышцы, суживает просвет сосудов (кроме сосудов головного мозга и сердца), повышая этим артери­альное давление. Влияние норадреналина на организм сходно с адреналином, но норадреналин является также медиа­тором, осуществляющим передачу нервного импульса с нервного окончания (аксона симпатического нейрона) на иннервируемый эффектор (мышцу, железу), тогда как ад­реналин – гормон и медиаторным свойством не обладает.

Мозговое вещество надпочечника тесно связано с сим­патическим отделом нервной системы. Секре­ция им гормонов резко возрастает при возбуждении сим­патической нервной системы при стрессе.

Скопление хромаффинных клеток находится также в параганглиях. Большинство из них расположено вблизи симпатического ствола в виде обособленных анатомических структур, у начала наружной и внутренней сонных артерий, на передней поверхности брюшной аорты, между легочной артерией и аортой. Мно­жество мелких параганглиев находится на участке от надпочечников до половых желез и по ходу симпатических нервов.

Количество и величина параганглиев различное у раз­ных людей и изменяется с возрастом. У новорожденных их число достигает 40–60. Отдельные клетки или мелкие группы хромаффинных клеток располагаются в ткани ряда органов (сердце, почки, легкие), внутри вегетатив­ных узлов и в ветвях симпатической части вегетативной нервной системы. Показано, что в раннем возрасте клетки параганглиев секретируют катехоламины (адреналин, но­радреналин), некоторые полипептидные гормоны. Инволюция параганглиев начинается с 2–3 лет и за­канчивается после завершения полового созревания.

9. Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Эндокринная часть – группы эпителиальных клеток, образующих своеоб­разной формы панкреатические островки (островки Лангерганса-Соболева), отделенные от остальной железы тонкими соединительнотканными про­слойками. Панкреатические островки имеются во всех отделах железы, но больше всего их в области хвоста. Величина островков составляет от 0,1 до 0,3 мм, а общее количество колеблется от 1 до 2 млн и более. Их объем не превышает 3% от объема всей железы. Разви­ваются панкреатические островки из того же эпители­ального зачатка первичной кишки, что и экзокринная часть поджелудочной железы. Островки состоят из эндо­кринных клеток (инсулоцитов) нескольких видов. Примерно 70–75% всех клеток островков составляют бетта-клетки, они вырабатывают гор­мон инсулин, остальные 30–25% клеток — это альфа-клетки, которые продуцируют гормон глюкагон. Инсулин спо­собствует усвоению глюкозы крови клетками (образова­ние гликогена), а глюкагон вызывает усиленное расщеп­ление гликогена до глюкозы, т. е. является антагонистом инсулина. Клетки панкреатических островков интенсивно кровоснабжаются капиллярами. Гормоны, выде­ляемые клетками панкреатических островков, поступают в кровь и принимают участие в регуляции углеводного обмена. При их недостатке количество глю­козы в тканях снижается, а содержание ее в крови возрас­тает, что приводит к развитию сахарного мочеизнурения (сахарный диабет).

Кроме того, 15–10% от всех инсулоцитов секретируют гормон соматостатин, который регулиру­ет синтез инсулина и глюкагона, а также фер­ментов поджелудочного сока.

10. Яичко у мужчин и яичник у женщин, помимо поло­вых клеток, вырабатывают и выделяют в кровь половые гормоны, под влиянием которых формируются вторич­ные половые признаки.

Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, представленный интерстициальными эндокриноцитами яичка (клетки Лей-дига). Они располагаются в рыхлой соединитель­ной ткани между извитыми семенными канальцами, ря­дом с кровеносными и лимфатическими капиллярами и выделяют муж­ской половой гормон тестостерон.

В последние годы показано, что предстательная же­леза осуществляет также гормонпродуцирующую функ­цию, оказывающую влияние на активность спермато­генеза, дифференцировку гипоталамуса и выработку фактора, стимулирующего рост нервных волокон.

В яичнике вырабатываются половые гормоны: эстроген, гонадокринин и прогестерон. Местом образова­ния эстрогена (фолликулина) и гонадокринина являются зернистый слой созревающих фолликулов, а также клет­ки интерстиция яичника. Эстроген стимулирует, а гона­докринин угнетает рост и развитие половых клеток. Под действием ГТГ гипофиза осуществляются рост фоллику­лов и активизация интерстициальных клеток. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела –эндокрин­ного органа, клетки которого вырабатывают гормон яичника прогестерон. Прогестерон подготавли­вает слизистую оболочку матки к восприятию оплодот­воренной яйцеклетки и задерживает рост новых фолликулов.

11. Диффузная эндокринная система (ДЭС) образована эндокринными клетками, рассеянными по различным органам человеческого тела. Их особенно много в пищевари­тельном тракте, но встречаются и в дыхательной, мочепо­ловой, сердечно-сосудистой системах, слюнных железах, органах чувств и т. д. Клетки ДЭС обычно имеют широ­кое основание и более узкую верхушечную (апикальную) часть, которая в одних случаях доходит до просвета орга­на (клетки открытого типа), а в других — с ним не контак­тирует (клетки закрытого типа). Предполагается, что эти клетки участвуют в анализе химического состава пищи, воздуха, мочи, крови и т. п. и отвечают на его изменения выделением гормонов и паракринных факторов.

Общее количество клеток ДЭС в несколько раз пре­вышает число клеток эндокринных органов, а их секре­торные продукты оказывают как местное (паракринные), так и дистантное (эндокринное) влияние. Они синтези­руют и выделяют ряд пептидов и биоаминов, играющих роль нейромедиаторов, и гормо­нов, которые влияют на моторику гладкомышечных кле­ток в стенках различных органов, секрецию экзо- и эн­докринных желез и т. д. Так, эндокриноциты стенки пищеварительного тракта ока­зывают выраженное регулирующее влияние на сек­рецию пищеварительных желез, моторику стенки тонкой и толстой кишки и т. п. В стенке желудка описаны D-клетки, выделяющие гормон соматостатин, усиливающий секрецию желез желудка, G-клетки, секретирующие гастрин, усиливающий секрецию пепсиногена и соляной кислоты в желудке, ЕС-клетки, выраба­тывающие серотонин, мотилин, которые стимулируют моторику желудка и кишки. В стенке тонкой и толстой кишки находятся ECL-клетки, выраба­тывающие гистамин, стимулирующий выделение желуд­ком соляной кислоты; I-клетки, секретирующие гормон холецистокинин – панкреозимин, который усиливает жел­чеотделение в печени и выделение пищеварительных фер­ментов концевыми отделами поджелудочной железы; L-клетки, выделяющие энтероглюкагон, который усили­вает процессы гликогенолиза в печени; S-клетки, кото­рые вырабатывают секретин, регулирующий работу под­желудочной железы, и т. д.

Учение о ДЭС является одним из самых перспектив­ных интенсивно развивающихся научных направлений, имеющих не только теоретическое, но и большое практи­ческое значение для медицины.