Проведение возбуждения по нервам

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Отдельное миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка является продуктом деятельности шванновской клетки и состоит на 80% из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20% из белка.

Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, называемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами (рис 3.).

Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.

Рис. 3. Строение нейрона и миелинового нервного волокна.

А - нейромоторная единица; 1 - узловой перехват (перехват Ранвье); 2 - синапс; Б - участок нервного волокна с узловым перехватом. Стрелками указано направление распространения возбуждения.

В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением - с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.

У высших животных благодаря наличию миелиновой оболочки и совершенству метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения. В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным).

Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

Физиология синапсов

Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).

Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала. По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксо-соматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические. По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими. По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние или сближение участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы. Структурно они представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания. В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки, содержащие нейромедиаторы. Раздражение пресинаптической части освобождает медиаторы, которые повышают проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+. Возникновение потока ионов Na+ из синаптической щели через постсинаптическую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синаптическая задержка проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс. Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом, аксоном и сомой клетки, аксонами, дендритами, дендритами и сомой клетки.