39. Метаморфозы побега и его частей

Побеги и их части, специализированные на выполнении каких-либо дополнительных функций, как правило, изменяют свою форму и внутреннее строение, т. е. подвергаются метаморфозу. Иногда видоизмененные побеги морфологически сходны с метаморфозами листа или корня, но их всегда можно идентифицировать по месту положения на растении и наличию составных частей — узлов, междоузлий, листьев и почек (пускайдаже видоизмененных или редущрованных). Метаморфозам подвержены и подземные, и надземные побеги.

Надземные метаморфозы (рис. 2.15) носят характер приспособления к условиям обитания, обеспечивают оптимальное положение в пространстве (усики), защищают растение от излишнего испарения,поедания животными (колючки), обеспечивают расселение и возобновление (надземныестолоны, плети, усы), увеличивают фотосинте-зирующую поверхность (листовидные уплощенные побеги — филло-кладии и кладодии), накапливают питательные вещества (стеблеплоды) или воду (стебли или листья суккулентов) и др.

Подземные метаморфозы побега (рис. 2.16) большей частью специализируются на резервировании запасных продуктов питания, а также обеспечивают вегетативное возобновление.

Следует отличать органы аналогичные, которые имеют разное происхождение, но подобны по строению и выполняемым функциям (например, клубень и корнеклубень), от органов гомологичных, которые имеют одинаковое происхождение, но отличаются морфологически и функционально (например, луковица и колючка побегового происхождения).

Метаморфозы листа и его частей связаны с выполнением листьями дополнительньгх функций — защитной (чешуи, колючки), опорной (усики), фотосинтезирующей (филлодии), привлечения насекомых и животных (яркиеприцветники, цветолистики), обеспечения азотного питания (ловчие аппараты) и др.

40.Жизненные формы

Особенности органогенеза, роста и развития конкретных оргаиизмов приводят в ходе эволюции к формированию внешнего облика(габитуса).

Особенности внешнего обпика отражающие приспособленность растений к условиям внешней среды,получили название жизненных форм, или биоморф.

По классификации Серебрякова у цветковых растений выделяют 3 основные категории жизненных форм:древесные,полудревесные,травы

Древесные растения обязательно имеют многолетние надземные побеги с зимующими или покоящимися почками. Полудревесные растения характеризуются тем, что сохраняются лишь нижние части надземных побегов,тогда как верхние части ежегодно отмирают и возобновляются за счет почек располагающихся на высоте (5-20 см, иног-да более) над землей.

Травы многолетних надземных побегов обычно не имеют .Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов.

Древесные растения подразделяются на деревья. кустарники и кустарнички. Деревьями называют растения с многолетними. обычно одревесневшым. разветвленным или неветвящимся главным стеблем- стволом,сохраняющимся в течении всей жизни. Типичная крона образуется из ветвей у хвойных и двудольных. Стволы деревьев утолщаются ежегодно за счет камбия.

Ствол может представлять моноподиальную (ель, пинта) или чаще симподиальную ось (большинство древесных цветковых). Основная Форма деревьев —прямостоячая. однако существуют деревья с полегающим. стелющимся стволом (стланцы). Если многолетний ствол лазящий или обвивает опору. то это древесная лиана,или лиановидное дерево.

Кустарники отличаются от деревьев том. что в течение жизни формируется не один-единственный ствол, а несколько, возникающих из спящих почек первого ствола. Стволы у кустарников принято называть стволиками.

Кустарнички-это низкорослые растения,сходные по особенностям образования скелетных осей с кустарниками.

К полудревесным растениям относятся полукустарники и полукустарнички,различающиеся между собой по величине сохранившейся многолетней части и общим размерам.Полудревесные растения обычны в пустынном климате и в раститетльном покрове высокогорий.

Травы чаще всего делят на однолетние и многолетние. Однолетние не имеют органов вегетативного возобновления и полностью отмирают после плодоношения. Двулетние травы на 1-ый год развивают только прикорневую розетку листьев,тогда как цветение и плодоношение осуществляются на 2-ой год(наперстянка пурпуровая).

Многолетние травы по строению подземных органов делятся на несколько типов. Травы,имеющие во взрослом состоянии хорошо развитый корень –стержнекорневыми.

Короткокорневищные –ирис,гравилата.Длиннокорневищные отличаются длинными междоузлиями(пырей,майник,грушаник).Клубнеобразубщие многолетники (картофель,ятрышники) образуют запасающие клубни на корневищах и корнях.

Луковичные растения- имеют разного типа луковицы со сменяющейся придаточной корневой системой.

41. Стебель — осевая, опорная часть побега, образующаяся из зародышевого стебелька, обладающая неограниченным верхушечным ростом и положительным гелиотропизмом. Стебель связывает надземные и подземные органы; удерживает в пространстве всю надземную массу; обеспечивает передвижение восходящего и нисходящего токов веществ; ассимилирует, пока зеленый; запасает питательные вещества; участвует в вегетативном размножении. Стебель метамерен, т. е. состоит из повторяющихся частей — узла с листьями, почками, побегами и междоузлия. В стебле скелетно-проводящая система сложнее, чем в корне. Первичное анатомическое строение стебля появляется в конусе нарастания на уровне зачатков листьев — примордиев, где закладывается прокамбий. После смены прокамбия камбием формируется вторичное анатомическое строение. У сформировавшихся стеблей строение разнообразно, но специфично для конкретный: систематических групп (однодольных, двудольных, голосеменных, папоротникообразных) и жизненных форм (травянистых, древесных), своеобразно у определенных экологических групп (ксерофитов, гидро- и гигрофитов). сменяется вторичным в результате появления и деятельности камбия. В зависимости от характера заложения и дальнейшей дифференциации камбия у травянистых растений центральный цилиндр может быть пучкового, беспучкового и переходного типа строения (рис. 1.35, 1.36). Первичная кора обычно хорошо развита, включает коровую хлорофиллоносную и запасающую паренхиму, а зачастую и колленхиму. Эндодерма, зачастую, хорошо выражена и отделяет кору от центрального цилиндра. В клетках эндодермы может находиться оберегаемый крахмал, тогда она называется крахмалоносным влагалищем, или кристаллы оксалата кальция, и тогда она называется кристаллоносным влагалищем. Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также может быть полой (сем. зонтичные, гвоздичные, губоцветные).

Пучковый тип строения стебля характеризуется наличием постоянных коллатеральных или бикол-латеральных пучков, образованных сначала тяжами прокамбия, а затем —пучкового камбия. Разделены пучки живой или одревесневшей паренхимой или склеренхимой. В междоузлиях пучки располагаются упорядоченно — по кругу, так как листовые следы в узлах объединяются в синтетические пучки и сливаются с пучками стебля (рис. 1.35). Пучки открытые и постоянно пополняются тканями.

В стеблях переходного типа (рис. 1.36, Г, Д, 1.37, Б) из лучевой паренхимы появляется межпучковый камбий, дающий дополнительные проводящие пучки. Они находятся между основными пучками и всегда мельче последних. Основные и дополнительные пучки при разрастании могут сливаться, образуя неравномерное по толщине кольцо ксилемы. Флоэма или сливается в более тонкое неравномерное кольцо, или располагается участками, разделенными лучевой паренхимой, склеренхимой или склереидами. Такой переход от пучкового строения стебля через переходной тип к непучковому характерен для представителей сложноцветных, бобовых, губоцветных, капустных и др.

Изначально непучковый, или беспучковый, тип (рис. 1.36, Е, 1.37, В, 1.38, В) характеризуется отсутствием проводящих пучков, поскольку прокамбий, а затем и камбий закладьгваются кольцом. Проводящая система состоит из внутреннего широкого по толщине цилиндра ксилемы и более узкого наружного цилиндра флоэмы. На поперечных срезах ксилема и флоэма имеют кольцевое расположение (сем. гвоздичные, льновые, мареновые и др.).

Различные систематические группы растений и виды имеют определенные индивидуальные признаки анатомического строения,которые используются как диагностические в систематике и при идентификации растений и растительного сырья.

42. Корневища однодольных Корневище — подземное видоизменение побега, приспособленное к накоплению питательных веществ и к вегетативному возобновлению растения. Преобладающей тканью корневищ является запасающая паренхима .Анатомическое строение корневищ однодольных и двудольных несколько различается.

К характерным анатомическим признакам корневищ однодольных можно отнести следующие: покровная ткань — многолетняя, иногда одревесневающая эпидерма без устьиц, трихом и куиикуль1; первичная кора хорошо развита, представлена многорядной запасающей паренхимой и 1-, 2-, реже многорядной эндодермой сU -образными утолщениями клеточных оболочек; центральный цилиндр содержит коллатеральные закрытые или центрофлоэмные пучки, расположенные по всему цилиндру; сердцевина более или менее выражена, не вьражена или полая.

Корневища двудольных Корневища двудольных могут иметь пучковое, беспучковое и переходное строение. Они во многом сходны с надземными стеблями, но являются запасающими подземными органами и отличаются от надземного стебля следующим: покрыты чаще всего перидермой, не содержат в коре хлоренхимы, в них слабее развиты механические и проводящие ткани, а особенно хорошо представлена во всех частях паренхима (рис. 1.39). Она накапливает не только резервные питательные продукты, но и биологически активные вещества, что обусловливает использование корневищ многих растений в качестве пищевого и лекарственного растительного сырья. Довольно часто в корневищах имеются специализированные эндогенные секреторные структуры, что учитывается при диагностике растений и растительного сырья.

43. Лист: определение, части листа, его функции, особенности внешнего строения и разнообразия. Листорасположение, способы прикрепления листков. Типы листьев, их морфологическое разнообразие и метаморфозы. Значение и использование листков.

Лист – это уплощенный боковой, билатеральный орган побега, нарастающий основанием и краями. Листья закладываются в конусе нарастания в виде примордиев. Лист состоит из пластинки, черешка и основания (при нем бывают прилистники). Пластинка - Расширенная плоская часть листа. Имеет важное значение, т.к. в ней происходит процесс фотосинтеза. Черешок - Узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием. Ориентирует лист по отношению к свету и ослабляет удары по пластинке дождя, града, снега. Основание - Базальная часть листа, соединенная со стеблем. Прилистники -Парные боковые выросты основания листа. Некоторые растения имеют неполные листья, в строении которых отсутствует один из элементов: черешок, прилистники или пластинка. Отличается также строение листа простого и сложного. У простых листьев на одном основании находится один черешок, к которому крепится одна пластинка. Сложные листья имеют несколько черешков и пластинок, причём каждая пластинка соединяется с черешком. Пластинки простых листьев отмирают вместе с черешком, а у сложных – по очереди. Листорасположением называется порядок расположения листьев на стебле. Различают 3 основных типа листорасположения: 1) очередное, или спиральное (характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом (у березы, яблони, розы);) 2) супротивное (от узла отходят по 2 листа, расположенных один против другого (сирень, яснотка, мята);) 3) мутовчатое (от узла отходят 3 или больше листьев). Листья бывают простые и сложные. Простой лист имеет 1 пластинку, она может быть цельной или изрезанной. Различают листья изрезанные перистые, тройчатые, пальчатые. Сложные – состоят из нескольких черешковых листочков. Метаморфозы листа и его частей связаны с выполнением листьями дополнительных функций – защитной, опорной, фотосинтезирующей, привлечения насекомых и животных, обеспечение азотного питания. Значение и использование в медицинских целях.

44. Закономерности анатомического строения листа, типы анатомического строения листовых пластинок. Влияние внешних факторов на морфо-анатомическое строение листа. Признаки, служащие для описания и микроскопической диагностики листа.

Наиболее хорошо в листе развита ассимиляционная ткань, составляющая мякоть листа – мезофилл. В его толще встречаются склереиды, склеренхимные тяжи, эндогенные секреторные структуры. Мякоть листа пронизана сетью жилок, состоящих из пучков, в которых флоэма обращена книзу, а ксилема в верху. Мелкие жилки представлены трахеидами. Соединяясь друг с другом образуют анастамозы. Жилки окружены обкладочными клетками. Собирают продукты ассимиляции, защищают и укрепляют пучок. Пучки имеют склеренхимную обкладку. Типы листовых пластинок: дорсивентральные (разносторонние листья, более освещенная верхняя сторона, и затененная нижняя. К верхней эпидерме примыкает палисадная паренхима, к нижней губчатая.); изолатеральные (имеют равностороннюю пластинку, освещены одинаково. Мезофилл может быть однородным или неоднородным. По плотности устьица расположены в верхней и нижней стороне одинаково); радиальный (характерен для игловидных листьев, эпидермальные клетки толстостенные, покрыты мощным слоем кутикулы, устьица немногочисленны. Устьица погруженные, расположены продольными рядами. Под эпидермой есть гиподерма – защитно-механическая и водонакапливающая склеренхима. Мезофилл представлен складчатой паренхимой, есть смоляные ходы). Листьям свойственная пластичность, связанная с адаптацией к условиям обитания. Например, у растений, привыкшим к умеренно влажным местообитаниям, оболочки эпидермальных клеток тонкие; у существующих в засушливых условиях – эпидерма с толстыми, одревесневшими оболочками, покрыта мощной кутикулой. Признаки для диагностики: тип устьичного аппарата, тип и вид трихом, характер их расположения, характер и локализацию кристаллических включений, пигментированных идиобластов, секреторных структур и др.