17.Первичная покровная ткань

Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, по¬крывающая все части первичного тела растения. Образуется из про¬тодермы — наружного слоя клеток апикальных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, вы¬полняющая защитную и регуляторно-секреторную функции: защи¬щает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, вхо¬дят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и зачас¬тую — трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лише¬на устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы.

18. Базисные эпидермальные клетки

Базисные эпидермальные клетки— это живые, прямо- или извилистостенные, плотносомкнутые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных). В клет¬ках эпидермы обычно отсутствуют активно функционирующие окрашенные пластиды, но, как правило, вокруг ядра располагаются светочувствительные лейкопласты. Имеющаяся иногда окраска клеток зависит от наличия в вакуолях пигментов — антоцианидинов, флавонов, флавонолов и др. Иногда в эпидерме образуются кристаллы щавелевокислого кальция или цистолиты, что является диагности¬ческим признаком растений. Оболочки эпидермальных клеток утол¬щены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более тол-стые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутини- зированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кути¬кулы различные у видов и зависят от экологических факторов.

Устъичный аппарат, или устьице, обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичной щели, что между ними, и околоустьичных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластов и неравномерная утолшенность оболочек: лишь стенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и элас¬тичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою фор¬му и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсив¬ность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный ре¬жим и др. Механизм работы устьиц сложен. Он основан на изменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фо¬тосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточ¬ного сока увеличивается, происходит интенсивное поглощение воды из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом за¬мыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель уве¬личивается. В темное время суток снижается концент¬рация сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются».

В зависимости от характера взаимного расположения околоусгьичных клеток, их количества, размеров и формы различают несколь¬ко типовустьичного аппарата, что имеет систематическое значение. Аномоцитный тип — устьице окружено метками, не отли¬чающимися от остальных эпидермальных Анизоцитный тип — побочных клеток три, одна из ко¬торых отличается размером от других (класс двудольные, сем. крес¬тоцветные, толстянковые, мальвовые). Парацитный тип — побочных клеток две или несколько, их продольные оси параллельны устьич¬ной щели (класс двудольные, сем. бобовые, миртовые, розовые, кут- ровые). Диацитиыи тип — побочных клеток две, их смежные сторо¬ны перпендикулярны устьичной щели (класс двудольные, сем. губо¬цветные, гвоздичные). Тетрацитный тип — устьице с четырьмя побочными клетками, из которых две — боковые, две — полярные (класс однодольные, редко — двудольные). Тип устьичного аппарата, расположение устьиц относительно поверхности листа, ориентация устьичной щели относи¬тельно продольной оси листа, частота устьиц на единицу поверхнос¬ти, их относительные размеры, форма и некоторые другие признаки специфичны для определенных систематических и экологических групп растений. Так, у однодольных устьица располагаются правиль-ными рядами и устьичные щели ориентированы вдоль оси органа, у двудольных расположение устьиц обычно беспорядочное, без оп¬ределенной ориентации устьичных щелей Эпидермальные клетки могут образовывать специфические вы¬росты — трихомы, создающие опушение. Вокруг трихом клетки эпидермы часто ориентированы радиально и образуют розет¬ку. Наличие или отсутствие трихом, их тип, форма, стро¬ение, характер расположения и функционирования являются диаг¬ностическим признаком. Трихомы подразделяются на волоски про¬стые и железистые, чешуйки, железки и эмергенцы.

Простые, или кроющие, волоски выполняют за¬щитную функцию, могут быть живыми и мертвыми, одно- и много¬клеточными, одно- и многорядными, неразветвленными, ветвистыми, разнообразными по форме и величине. Железистые, или головчатые, волоски) и чешуйки выполняют защитно-секретор- ную функцию, состоят из ножки, или стебелька, и секретирующей одно- или многоклеточной головки разнообразной формы. Железки — трихомы с короткой ножкой и развитой многоклеточной секретирующей головкой, покрытой кутикулой. Эмергенцы образуются из эпидермальных и нижележащих клеток.

19.Устьице - это пора, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Устьица выполняют две основные функции: осуществляют газообмен и транспирацию (испарение).  Устьице состоит из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними. К замыкающим примыкают побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем расположена воздушная полость. Устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Это обусловлено тургорными явлениями. Расположение: Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими. У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими. У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем. Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи. У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют. Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

20.Трихомы, или волоски́ — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений.  Функции: они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений. Трихомы подразделяются на волоски простые и железистые, чешуйки, железки, эмергенцы. Простые: выполняют защитную функцию, могут быть живыми и мертвыми,разнообразными по форме и величине. Железистые: защитно-секреторная функция, состоят из ножки и секретирующей одно- или многоклеточной головки разнообразной формы. Железки: трихомы с короткой ножкой и развитой многоклеточной секретирующей головкой, покрытой кутикулой. Эмергенцы: образуются из эпидермальных и нижележащих клеток.

21. Покровно-всасывающая ткань(эпиблема) Функция: защитная, всасывающая. Состоит: один слой тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корневыми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Поверхность клеток ослизняется, это предохраняет корень от иссушения, излишнего трения, способствует прилипанию и смягчению частичек почвы, развитию полезных бактерий.

22.Перидерма— вторичная комплексная покровная ткань. Включает образовательную ткань феллоген, или пробковый камбий, и производные феллогена — пробку и феллодерму . Пробка, или феллема — многослойная, мертвая, плотная, опробковевшая , водо- и газонепроницаемая защитная ткань. Феллодерма — живая, одно- или многослойная паренхимная ткань. Различия в строении перидермы и первичной коры в различных осевых органах и у разных растений связаны с тем, из какой ткани и на какой глубине коры формируется феллоген. Для водо- и газообмена в перидерме, под устьицами эпидермы из феллогена образуются чечевички , представляющие собой рыхлые участки, трещинки или вздутия. Чечевички функционируют в течение вегетационного периода, а на зиму закрываются слоем пробки, образованной феллогеном. Корка формируется на стволах деревьев в результате многократного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры . В зависимости от характера заложения феллогена различают чешуйчатую корку, если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и кольчатую корку, если слои феллогена располагаются параллельными кольцами. Водо- и газообмен через корку обеспечивают трещины.

23.Ассимиляционная паренхима(хлоренхима)- отличается наличием хлоропластов. Функция: фотосинтез. Три вида хлоренхимы: столбчатая, губчатая и складчатая.  Столбчатая- вытянутые, расположенные перпендикулярно к поверхности листа клеток с большим количеством хлоропластов, обеспечивающих интенсивный фотосинтез. Губчатая- округлые, овальные или лопастные клетки и системы межклетников. Хлоропластов меньше чем у столбчатой, фотосинтез менее активен. Обеспечивает транспорт и накопление веществ.  Складчатая- мезофилл игловидных листьев хвойных и некоторых цветковых. Её клетки имеют внутренние складки оболочек, вдоль которых лежат хлоропласты. Это увеличивает ассимилирующую поверхность при незначительной площади мезофилла.  Запасающая паренхима - содержит зерна алейрона, крахмала или капельки жирного масла. Находится в коре, древесине, сердцевине вегетативных органов.

Водонакапливающая паренхима- вбивает и удерживает воду. Характерна для гидро-, гигрофитов и суккулентов(кактусовые, молочайные и др) Воздухоносная паренхима – проветривающая ткань с крупными межклетниками. Особенно хорошо она развита у гигро- и гидрофитов. Система межклетников тянется от листьев к корням, что обеспечивает аэрацию и плавучесть. 24.Выделительные ткани растений - структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях капельно-жидкую воду и продукты метаболизма (секреты). Выделительные ткани растений подразделяются на ткани внутренней и наружной секреции.  Эндогенные структуры Идиобласты: Одиночные или собранные в группы клетки, отличающиеся от окружающих клеток размерами, формой, содержимым и т.п. Выделяют масляные, слизевые, мирозиновые и кристаллоносные клетки в зависимости от их содержимого. Схизогенные вместилища (межклетники): Возникают из-за разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. Схизогенными вместилищами являются смоляные ходы, а также эфиро-масляные и слизевые ходы Лизигенные вместилища (межклетники): Возникают вследствие растворения обособившейся группы клеток. В результате образуется полость, заполненная секретом, выработанным растворившимися клетками, остатками их оболочек и протопластов. Схизо-лизигенные вместилища (межклетники): Развитие начинается схизогенно, далее размер увеличивается путём лизиса окружающих клеток. Млечники : Эндогенные структуры, выделяющие при повреждении растения млечный сок . Могут быть нечленистыми (одноклеточными) или членистыми, состоящими из нескольких трубчатых клеток, соединённых в однорядные тяжи.