2. Ауксин и камбий

У древесных растений ауксин способствует росту камбия. Когда весной начинают делиться клетки меристематической зоны побега, ауксин, поступая из верхушки побега, стимули­рует деление клеток камбия, образование вторичной фло­эмы и вторичной ксилемы. Вместе с тем эти процессы моду­лируются в растительном организме и другим регуляторами роста.

Опыты с применением экзогенной ИУК и гибберелловой кислоты показывают, что в интактном растении взаимодей­ствие между ауксинами и гиббереллинами определяет отно­сительную скорость образования вторичной флоэмы и вто­ричной ксилемы. Например, ИУК и гибберелловая кислота каждая по отдельности стимулируют активность камбия у многих древесных растений. Однако в отсутствие гибберел­ловой кислоты ИУК стимулирует только развитие ксилемы. Образование флоэмы происходит под влиянием одной гиббе­релловой кислоты, а максимальное совместное развитие как ксилемы, так и флоэмы наблюдается только в присутствии ИУК и гибберелловой кислоты.[1]

3. Ауксин и рост корней

Первое практическое применение ауксина было основано на его способности стимулировать образование придаточных корней у черенков. Обработка черенков раство­ром ауксина имеет особенно большое значение для культиви­рования древесных растений в питомниках, поскольку позво­ляет размножать их в больших масштабах вегетативным путем. Однако применение значительных доз ауксина к уже растущим корням обычно тормозит их дальнейший рост.[1]

4. Ауксин и регуляция растяжения клетки

Ауксин увеличивает пластичность клеточной оболочки. Когда клеточная оболочка размягчается, клетка увеличи­вается в размерах за счет тургорного давления. По мере уменьшения тургорного давления вследствие растяжения клетки она поглощает больше воды и продолжает разрас­таться до тех пор, пока не встретит достаточное сопротивле­ние со стороны оболочки.

Размягчение клеточной оболочки происходит в резуль­тате сложных взаимодействий. Одним из первых проявлений действия ауксина можно считать изменения метаболизма клетки, которые вызывают быстрое выкачивание протонов через плазматическую мембрану. Происходящее при этом подкисление клеточной оболочки неизвестным образом при­водит к гидролизу сшивок внутри нее и вследствие этого к растяжению клетки за счет тургорного давления. Проверка этой так называемой «гипотезы кислого роста» привела к значительному прогрессу в понимании действия ауксина. Она подтверждается разносторонними экспериментальными доказательствами, включая действие ауксина на выход про­тонов, вызванное кислыми растворами (рн 5,0—5,5) удлине­ние клеток (сходное с действием ауксина) и ингибирующее действие нейтральных буферов (препятствующее подкислению оболочек) на растяжение клеток под влиянием ауксина.

Хотя «гипотеза кислого роста» и предполагает начальное растяжение клетки под влиянием ауксина, она не может объ­яснить более длительное его действие на растение. Действи­тельно, большинство исследователей соглашается теперь с тем, что существуют два типа воздействия ауксина на растя­жение клетки: быстрое, кратковременное воздействие, вызываемое кислым ростом, и второе, продолжительное воздействие, связанное с регуляцией экспрессии генов. Так, было показано, что ауксин вызывает экспрессию по крайней мере 10 специфических генов, предположительно всех, кото­рые ответственны за процессы роста. Известно далее, что ауксин действует на транскрипцию. Влияние ауксина на экспрессию генов у растений, по-видимому, сходно с действием некоторых гормонов животных.[1]