III. Малые альфа-мотонейроны

 Управляю- щий отдел мозга

Малые альфа-мотонейроны находятся под контролем 

подкорковых ядер головного мозга. 

Функции

Сами же они (рассматриваемые нейроны), воздействуя на экстрафуальные мышечные волокна,

обеспечивают сложные "бессознательные" движения (в т.ч. условнорефлекторные)

и, кроме того, видимо, влияют на тонус мышц.

 Управляю- щий отдел мозга

Наконец, у гамма-мотонейронов  - свой управляющий отдел головного мозга:

ретикулярная формация (находится в стволе мозга; тема 15).

Функция

Эти мотонейроны 

иннервируют интрафузальные  мышечные волокна, т.е. волокна, заключённые в нервно-мышечные веретёна (см. тему 13), 

и осуществляют тонкую регуляцию тонуса мышц и произвольных движений.

Механизм

Механизм регуляции, согласно п. 13.2.4.1, в общих чертах таков: 

а) под влиянием гамма-мотонейронов сокращаются периферические части интрафузальных мышечных волокон, 

б) это вызывает растяжение их центральных частей и раздражение рецепторных окончаний;

в) афферентные сигналы о раздражении поступают (через чувствительные нейроны) на ассоциативные клетки задних рогов спинного мозга;

г) отсюда сигнал переходит на альфа-мотонейроны передних рогов, которые стимулируют сокращения экстрафузальных волокон той же мышцы.

Основные сведения о нейронах передних рогов (кроме клеток Реншоу) суммированы в следующей таблице.

БОЛЬШИЕ АЛЬФА-МОТО- НЕЙРОНЫ

МАЛЫЕ АЛЬФА-МОТО- НЕЙРОНЫ

ГАММА- МОТО- НЕЙРОНЫ

КЛЕТКИ  ЯДРА КАХАЛЯ

Источники восприни- маемых сигналов 

а) Кора больших полушарий

б) Некоторые ассоциативные нейроны спинного мозга

в) Некоторые чувствительные нейроны спинальных ганглиев

Подкорковые ядра  головного мозга

Ретикулярная формация (в стволе головного мозга)

Некоторые чувствитель- ные нейроны спинальных ганглиев

Куда идут аксоны

К экстрафузальным мышечным волокнам скелетных мышц

К интра- фузальным мышечным волокнам скелетных мышц

К мото- нейронам соседних сегментов спинного мозга

Функции нейронов

Участвуют в сознательных и безусловно- рефлекторных движениях

Обеспечивают бессознатель- ные (в т.ч. условно- рефлекторные) движения

Осуществляют тонкую регуляцию тонуса скелетных мышц и произвольных движений

Замыкают трёхчленные олиго- сегментарные рефлекторные дуги

Перечень 

Из вышеизложенного следует, что нейроны спинного мозга по локализации их аксонов можно поделить на 3 группы:

корешковые, пучковые и внутренние.

Корешковые нейроны

а) У нейронов первой группы аксоны (в составе миелиновых волокон) участвуют в образовании передних корешков спинного мозга. Это, очевидно, 

все мотонейроны, а также

центральные нейроны симпатической нервной системы, т.е. нейроны латерального промежуточного ядра.

б) В нижних сегментах спинного мозга 

латерального ядра нет 

и центральные нейроны тазового отдела парасимпатической нервной системы находятся в медиальном промежуточном ядре. 

Поэтому здесь корешковыми являются нейроны именно этого - медиального - ядра.

Пучковые нейроны

а) У нейронов второй группы аксоны участвуют в образовании пучков белого вещества.

а) Таковы почти все нейроны

задних рогов (кроме диффузных вставочных клеток),

медиального промежуточного ядра 

и ядра Кахаля в передних рогах. 

б) Аксоны этих нейронов (находящиеся в составе миелиновых волокон) формируют 

либо восходящие пути, идущие в канатиках белого вещества к головному мозгу,

либо т.н. собственные пучки белого вещества, примыкающие к серому веществу и связывающие соседние сегменты спинного мозга. 

Внутренние нейроны

а) Наконец, у нейронов третьей группы 

аксоны не выходят за пределы серого вещества. 

б) Таковы клетки, входящие в моносегментарные рефлекторные дуги: 

в основном, это диффузные вставочные нейроны задних рогов (п. 14.3.2.4,I).