1.2. Внешнее и внутреннее строение

Слоевище лишайников разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в разнообразные цвета: белый, розовый, желтый, оранжевый, красный, серый, голубой, зеленый, оливковый, коричневый, черный. Окраска слоевища зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф. Наиболее богаты пигментами гифы коркового слоя и различные части плодовых тел. Важнейшим фактором, влияющим на пигментацию является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания, тем ярче они окрашены. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но не которые окрашены в красный, оранжевый и желтый цвета. У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ (см. приложение 1): 1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища, 2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли: носток, глеокапса и другие. Это группа известна под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается крайне редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевище слизистых лишайников имеют вид темных твердых корок или пленок. Но они способны впитывать большое количество воды, в 20-30 раз превышающее их собственную массу Во внешнем облике этих лишайников много общего с водорослями. Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища, тем сложнее и его анатомическая структура. Каждый слой выполняет определенную функцию. Коровой – защитную и укрепляющую, защищает от воздействия окружающей среды. Обычно коровой слой плотного строения и окрашен в темный цвет. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем оно больше нуждается в укреплении. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать плотные и сложные плектенхимы – клеточные ткани различного строения. В слоевищах верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга. На нижнем слое образуются органы прикрепления. Они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного слоя нитей – ризоидов. В зоне водорослей осуществляются ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Для осуществления процессов фотосинтеза лишайникам нужен солнечный свет. Поэтому слой водорослей располагается вблизи верхней поверхности слоевища. Слой водорослей обычно небольшой толщины, и водоросли размещаются так, чтобы все находились в одинаковых условиях освещения. Для осуществления газообмена грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений. Под слоем водорослей находится сердцевинный слой. По толщине она значительно превышает коровой и водорослевый слои. Основная функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевины бесцветны. Лишайниковые вещества сердцевины не растворимы или слабо растворимы в холодной воде, поэтому даже во влажном слоевище сердцевина может оставаться сухой. В сердцевинном слое могут располагаться тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища, состоят из сросшихся гиф и выполняют укрепляющую роль. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей. Они являются органами газообмена и носят название псевдоцифел. Кроме них на нижней поверхности образуются маленькие чашечки – цифеллы. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных на нижней коре лишайников. Грибной компонент (микобионт) образован тремя классами грибов: аскомицеты, базидиомицеты и фикомицеты. Вегетативное тело лишайников (таллом) целиком состоит из переплетения грибных гиф. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Гифы поделены поперечной перегородкой на клетки. Протоплазма лишайника слегка зерниста. В вегетативной клетке почти всегда имеется ядро. Тесный контакт с водорослью обеспечил появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф: ищущие и схватывающие. Ищущие являются боковыми ответвлениями обычных гиф. Они находят водоросль, а схватывающие гифы ее плотно оплетают. Еще один тип специфических лишайниковых гиф – двигательные гифы. Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который образован только гифами и не содержит водорослей. Вегетативное тело лишайника — таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов. Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом — корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска — различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции. Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) — ризин или отдельных тонких гиф — ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом. Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата. У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев). Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипной или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония, у которого они очень разнообразны по форме.. У лишайников из родов кладония и стереокаулон на подециях развиваются чешуйки — филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи, алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны — верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария.(5,8).