3. Комплексное воздействие факторов

В природе не бывает влияния только одного фактора. Организм всегда подвержен воздействию их сложного комплекса, где каждый из факторов неодинаково выражен относительно своего оптимального значения. Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении практически в природе невозможно. В силу этого в естественных условиях обитания не реализуется чисто физиологическое понимание правила оптимума. Экологический оптимум не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении. Это наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих факторов, каждый из которых несколько отклоняется от физиологического оптимума. Пессимум ареала (пессимальные стации) определяется как территория с наименее благоприятным сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены в оптимальных дозах.

Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что она не является простой суммой влияния факторов. При комплексном воздействии между факторами устанавливаются такие отношения, когда влияние одного фактора изменяет характер воздействия другого. Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно различаются в условиях разной солености воды. Хорошо изучено также влияние влажности в реакциях животных на температуру. Так, в сухом воздухе воздействие высоких температур переносится животными легче, чем при высокой влажности. Причина в том, что высокая влажность воздуха ограничивает испарение и этим выключает этот механизм приспособления. Некоторые факторы среды, не воздействуя прямо, изменяют действие других факторов. Так, ветер помимо механического действия изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. В северных регионах он определяет суровость погоды. Течение в водотоках определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность закрепления растений и т. д. Такой характер воздействия называется косвенным (или опосредованным). Изменяя воздействие основных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на условия жизни организмов и порой оказываются не менее важными, чем основные. Важным модифицирующим фактором является снежный покров. Он затрудняет передвижение и ухудшает условия добычи корма. Но снежный покров создает и благоприятные условия: при его достаточной высоте и сильном морозе температура на почве может быть на 15-30˚С выше, что позволяет мелким млекопитающим вести активный образ жизни.

4. Правило минимума

В природе все факторы имеют неодинаковую значимость. Еще в 1840 г. немецкий химик Юстус Либих, разрабатывая систему применения минеральных удобрений, сформулировал правило минимума: возможность существования вида в определенном регионе и степень его процветания зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Лимитирующие экологические факторы определяют ареал вида. Напр., распространение на север лимитируется глубиной снежного покрова, а недостаток влаги ограничивает возможность заселения аридных зон. Как адаптация к лимитирующим факторам у животных сформировались некоторые формы поведения (солонцевание, водопойные миграции, кочевки вследствие многоснежья), возникли экологические конвергенции, когда в разных группах возникают однотипные адаптации (напр., дефицит влаги в почве сформировал группу растений-суккулентов из представителей разных таксонов). Адаптация к лимитирующим факторам определяет перестройки морфологии и физиологии. Так, выход позвоночных животных на сушу был невозможен без адаптаций к малой плотности среды и низкой ее влажности.