
- •Общая физиология цнс
- •Общая характеристика строения и функций цнс
- •Основные черты эволюции функций цнс
- •Методы изучения функций цнс
- •Нейрон как структурная и функциональная единица цнс
- •Механизмы связи между нейронами. Медиаторы
- •Функциональная организация коры головного мозга
- •Принципы кодирования информации в нервной системе
- •Рефлекторный принцип регуляции. История
- •Принципы рефлекторной теории
- •Структурные особенности простых и сложных рефлекторных дуг. Рефлекторное кольцо
- •Классификация рефлексов
- •Представления о функциональной организации и локализации нервного центра
- •Свойства нервных центров
- •Особенности проведения возбуждения в цнс
- •Принципы координационной деятельности цнс
- •Торможение в цнс
- •Современные представления о механизмах центрального торможения
- •Виды торможения в цнс
- •Учение о доминанте а.А. Ухтомского
- •Повышенной возбудимостью,
- •Стойкостью возбуждения,
- •Инертностью возбуждения,
- •Модулирующая система мозга
- •Учение п.К. Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций
Функциональная организация коры головного мозга
Гистологически и, соответственно, функционально в большинстве полей новой коры выделяется 6 основных слоев. Если смотреть с поверхности, первым будет идти молекулярный слой.
Молекулярный (плексиформный) слой представляет собой густое сплетение горизонтальных нервных волокон.
Наружный зернистый слой представлен мелкими нейронами (в глубине его располагаются малые пирамидные клетки) с преобладанием горизонтальных нервных волокон.
Наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины.
Внутренний зернистый слой характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов и обилием горизонтальных нервных волокон.
Внутренний пирамидный слой состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток (особенно крупные клетки Беца), апикальные дендриты которых доходят до молекулярного слоя, а базальные распространяются горизонтально.
Слой веретеновидных клеток состоит в основном из веретеновидных нейронов, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество.
Поверхностные слои (1-4) в основном обеспечивают восприятие и обработку афферентных сигналов, а глубокие (5-6) состоят из эфферентных нейронов. По морфо-функциональным особенностям в новой коре выделяют 50 и более различных полей. Однако, их можно свести к 5 основным видам. Типы 2,3 и 4 относятся к гомотипической коре (здесь представлены все 6 слоев, выраженные в различной степени), типы 1 и 5 относятся к гетеротипической. В коре типа 1 не выражены зернистые слои (2 и 4), в коре типа 5 слабо представлены слои пирамидных клеток (3 и 5). Агранулярная кора представлена в эфферентных областях, гранулярная – в сенсорных. Гомотипическая кора у человека наиболее развита и представлена в участках коры, обеспечивающих сложные психические процессы.
Нейроны коры гистологически и функционально объединены в колонки, которые представляют собой вертикально расположенные элементарные нейронные цепи. Каждая колонка является относительно независимым функциональным элементом коры.
При возбуждении колонки между ее поверхностными и глубокими слоями возникает разность потенциалов, которую можно зарегистрировать при помощи электродов. Однако, чаще всего происходит возбуждение одновременно многих рядом расположенных функциональных колонок. Нейроны, находящиеся в фазе абсолютной или относительной рефрактерности не могут воспринимать (или воспринимают с трудом) возбуждающий сигнал, поэтому для успешного взаимодействия между отдельными функциональными элементами нервной системы существуют специализированные пейсмекеры, которые синхронизируют фазы возбуждения взаимодействующих структур. Каждый пейсмекер работает в диапазоне определенных частот.
Синхронная активность функциональных колонок коры регистрируется в виде электрокортикограммы (при записи с открытой коры) или электроэнцефалограммы (электроды установлены на коже головы). Весь частотный спектр электрической активности подразделяется на гамма-, бетта-, альфа-, тета- и дельта-ритм.
Гамма-ритм – это колебания с частотой 30-170 и более герц, возникающие при контролируемых мыслительных процессах (в частности – внимание). Пейсмекеры локализованы в талямусе.
Бетта-ритм – это колебания с частотой 14-30 герц, характеризующие активное состояние данного участка коры. Пейсмекеры с данной частотой расположены в талямусе.
Альфа-ритм - это колебания с частотой 8-13 герц, регистрируемые в невозбужденных участках коры взрослого бодрствующего человека. Пейсмекеры данного ритма локализованы в задних талямических структурах.
Тета-ритм – это колебания с частотой 4-7 герц, возникающие при засыпании или тревоге. Пейсмекером данного ритма является гиппокамп.
Дельта-ритм – это колебания с частотой 0.5-3.5 герца, возникающие во время глубокого сна либо при грубых нарушениях со стороны переднего мозга. Для новорожденных детей и детей первого года он характерен в норме. Пейсмекером данного ритма является ствол мозга.
Соотношение различных ритмов в разных полях головного мозга связано личностными и интеллектуальными характеристиками, и отражает общее состояние (сон, бодрствование, покой, возбуждение). В психофизиологии широко используется не только фоновая ЭЭГ, но и анализ реакции коры на различные раздражители. Колебания электрического потенциала коры, возникающие в результате действия какого-либо раздражителя называются вызванными потенциалами (ВП). Одиночный вызванный потенциал обычно невозможно зарегистрировать, так как он сливается со спонтанной активностью коры. Поэтому в настоящее время одиночные вызванные потенциалы на стандартный раздражитель математическими методами суммируют в нескольких циклах раздражения и выделяют усредненный вызванный потенциал. Анализ распространения ВП по коре мозга позволяет проследить “корковый рисунок” ответа мозга на данный раздражитель.