Клеточный цикл. Деление клетки

Клеточным циклом, или жизненным циклом клетки, называется промежуток от одного до другого деления или от деления до естественной гибели клетки. Он может составлять в разных случаях от нескольких минут до нескольких лет. Последовательность событий в клеточном цикле разбивается на две фазы: интерфазу и фазу деления.

Интерфаза является периодом активной жизнедеятельности, который условно делится на три стадии. Первая, пресинтетическая стадия (предшествующая синтезу ДНК), включает рост клетки до нормальных размеров после предыдущего деления, синтез ферментов, компонентов молекул нуклеиновых кислот и других веществ. Эти процессы обычно занимают не менее 7—9 часов, после чего клетка приступает к выполнению специализированных функций. Такая «продленная» пресинтетическая стадия может иногда продолжаться годами. В интенсивно делящихся клетках пресинтетическая стадия продолжается столько времени, сколько необходимо для того, чтобы клетка могла вступить в следующую, синтетическую, стадию, во время которой происходит интенсивный синтез ДНК и удвоение хромосом. Продолжительность этой фазы составляет так же, как и в предыдущем случае, 7—9 часов. Третья, заключительная часть интерфазы — постсинтетическая стадия, обычно в несколько раз короче предыдущих и представляет собой подготовку к процессу деления клетки.

Фаза деления представляет собой важнейший момент в жизнедеятельности клетки. Механизм деления должен обеспечивать полноценное воспроизведение генетического материала.

Наиболее распространенный механизм клеточного деления — непрямое деление, или митоз, который в различных группах животных, растений и грибов может иметь свои специфические особенности. Во всех случаях митоз складывается из ряда стадий, или фаз, характеристика которых дается ниже на примере деления клеток многоклеточных животных (рис. 21).

Первой фазе митоза — профазе — предшествует деление центриолей. Дочерние центриоли начинают отдаляться друг от друга и к концу профазы расходятся к противоположным полюсам деления клетки. Между центриолями формируется веретено деления, образованное микротрубочками белковой природы.

Параллельно с расхождением центриолей в ядре происходит спирализация хромосом и они становятся хорошо различимы в световой микроскоп. В конце профазы ядерная оболочка растворяется, в результате чего хромосомы оказываются свободно лежащими в цитоплазме.

Во второй фазе митоза — метафазе — хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя так называемую метафазную пластинку; центромеры хромосом прикрепляются к микротрубочкам веретена деления.

Третья фаза — анафаза — является основной для процесса митоза. Вначале в хромосомах происходит деление центромер, а затем в результате сокращения нитей веретена сестринские хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами, расходятся к противоположным полюсам клетки.

Четвертая фаза — телофаза — включает в себя несколько процессов. Разошедшиеся хромосомы окружаются мембранами ядерных оболочек и деспирализуются, в результате чего формируются ядра дочерних клеток. Формируется перетяжка, посредством которой происходит деление цитоплазмы. Продолжительность митоза вместе с постсинтетической стадией интерфазы обычно не превышает 2 часов.

В разных группах организмов встречаются различные модификации митоза. Выше был описан ход этого процесса на примере многоклеточных животных. У многоклеточных растений основные отличия сводятся к особенностям формирования митотического веретена в отсутствие центриолей и несколько иному механизму возникновения перегородки между цитоплазмой дочерних клеток. У одноклеточных растений и животных (кроме инфузорий) митоз происходит без растворения ядерной оболочки. Это связано с необходимостью поддержания в процессе деления нормальной жизнедеятельности этих клеток, которые представляют собой самостоятельные организмы; механизм, характерный для многоклеточных, приводил бы их на время деления в беспомощное состояние. У одноклеточных грибов (дрожжей) митотическое деление часто происходит способом почкования. В этом случае метафазная пластинка и веретено деления располагаются на периферии делящейся клетки, и одна из дочерних клеток имеет значительно меньшие размеры. В дальнейшем она вырастает до размеров материнской клетки. Однако при всех различиях можно говорить о едином механизме митотического процесса, биологический смысл которого заключается в эквивалентном воспроизведении у дочерних клеток хромосомного набора материнской клетки.

Митоз является универсальным способом деления у растений, животных и грибов. Прямое деление с помощью поперечной перетяжки (бинарное деление), встречается у прокариот. У эукариот подобный процесс, (т.н. амитоз), известен только в некоторых разновидностях полиплоидных клеток (например, вегетативные ядра инфузорий) как упрощение митоза, надежность которого при большом количестве хромосом становится недостаточной. Прямое деление встречается также в патологии, например, у опухолевых клеток. В последнем случае утрата способности к митозу является признаком тяжелого клеточного заболевания.

М е й о з Механизмы митотического процесса лежат и в основе мейоза, в процессе которого обеспечивается переход клетки от диплоидного к гаплоидному хромосомному набору. Мейоз представляет собой. Для каждого из них характерно наличие тех же фаз, что и для обычного митоза, однако протекание этих фаз, особенно в первом делении, имеет ряд особенностей. В профазе первого деления в дополнение к процессам, происходящим в митозе, наблюдается конъюгация хромосом. При конъюгации гомологичные хромосомы сближаются и входят в тесный контакт: этот контакт может сопровождаться обменом их идентичными участками («т.н.перекрест хромосом», или кроссинговер). Кроссинговер процесс играет очень важную роль в обеспечении изменчивости организмов.

Затем в цитоплазме выстраиваются пары гомологичных хромосом, образующих метафазную пластинку; в анафазе к противоположным полюсам клетки расходятся не сестринские хроматиды каждой из хромосом, а гомологичные хромосомы, представленные каждая двумя сестринскими хроматидами. Таким образом, в результате первого деления мейоза образуются две гаплоидные клетки, каждая из которых готова к следующему делению. Это деление происходит после непродолжительной паузы и представляет собой обычный митоз.

Итак, в процессе мейоза образуются четыре клетки, а биологический смысл этого процесса заключается, во-первых, в переходе к гаплоидному набору хромосом, а во-вторых, в поддержании необходимого для эволюционного процесса уровня наследственной изменчивости посредством перекреста хромосом при их конъюгации в профазе первого деления.

Вопросы и задания для самоконтроля

1 Назовите основные фазы клеточного цикла.

2. В каком состоянии находятся хромосомы в интерфазе?

3. Когда хроматида становится хромосомой?

4. Когда образуется и какие функции выполняет веретено деления?

5. В чем заключается биологический смысл митоза?

6. Какие изменения претерпевают хромосомы в течение митоза?

7. Дайте характеристику основных стадий мейоза.

8. Что такое конъюгация хромосом? Сравните первое и второе деления мейоза.

9. В чем состоит биологический смысл мейоза?