Фотосинтез

Фотосинтез представляет собой способ автотрофного питания и пластического обмена растений, процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органического вещества в соответствии с суммарным уравнением:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2.

глюкоза

Левая часть этого уравнения также представляет собой реакцию приготовления газированной воды, в которой, как известно, ни глюкоза, ни молекулярный кислород никогда не образуются. Иначе говоря, суммарное уравнение отражает только количественные соотношения участвующих в фотосинтезе веществ, но не химическую природу этого явления. В действительности фотосинтез представляет собой многоступенчатый процесс, протекающий в хлоропластах при участии большого количества ферментов и распадающийся на две последовательные стадии — световую и темновую фазы.

Световая фаза включает в себя два функционально связанных процесса: усвоение световой энергии, которая аккумулируется в виде молекул АТФ, и накопление водорода, который связывается в виде НАДФ-Н2. Необходимые для синтеза глюкозы углерод и кислород усваиваются из атмосферы в виде углекислого газа. Содержащиеся в атмосферном воздухе ничтожно малые количества водорода растения усваивать не могут.

В роли преобразователя световой энергии в химическую выступает зеленый пигмент хлорофилл. Молекула хлорофилла представляет собой углеводородный радикал, в который встроен атом магния. Электронные оболочки магния в составе хлорофилла способны возбуждаться под действием света, и в том случае, если энергия кванта света (обратно пропорциональная длине волны) превращает энергию ионизации, электрон наружной оболочки может быть выбит с орбиты. Он подхватывается системой переносчиков электронов и транспортируется на внутреннюю (обращенную к матриксу) поверхность мембраны, окружающей грану. На противоположной стороне мембраны начинают скапливаться положительно заряженные ионы водорода, определенное количество которых всегда имеется во внутренней среде, заполняющей любую клетку. В хлоропласте процесс самопроизвольной электролитической диссоциации воды катализируется ферментативным путем. Дополнительное количество катионов водорода нагнетается внутрь граны с помощью активного транспорта (протонной помпы) аналогично тому, как это происходит в процессе клеточного дыхания. Ни электроны, связанные с высокомолекулярными переносчиками, ни окруженные оболочкой из молекул воды катионы водорода свободно проходить через мембрану не могут. В результате пространство внутри мембранных дисков - тилакоидов, образующих граны, превращается в так называемый протонный резервуар. Мембрана граны приобретает электрический заряд. Когда он достигает критического значения, протоны проходят через электрочувствительные ионные каналы в мембране. Высвобождающаяся при этом энергия, так же как и при клеточном дыхании, расходуется на синтез АТФ, а образующиеся атомы водорода связываются НАДФ и далее используются для синтеза глюкозы.

Молекулы АТФ, синтезирующиеся в световую фазу фотосинтеза, обеспечивают энергией только вторую, темновую фазу этого процесса. Все остальные процессы жизнедеятельности растений обеспечиваются энергией так же, как у животных и грибов – за счет анаэробного и аэробного окисления глюкозы.

Рассмотренные процессы сдвигают электролитическое равновесие в растворе. Вследствие этого анионы ОН- отдают свои электроны, которые нейтрализуют электрический заряд в молекулах хлорофилла, благодаря чему последние находятся в ионизированном состоянии пренебрежимо малое время. В результате образуются свободные радикалы (ОН)·, которые взаимодействуют между собой с образованием воды и молекулярного кислорода, являющегося побочным продуктом световой фазы. Перечисленные события можно представить в виде последовательности химических реакций:

2е- + 2Н+ + Е (энергия кванта света) = НАДФ-Н2 + АТФ;

2ОН- - 2е- = 2 (ОН)· ;

4(ОН)· = 2Н2О + О2.

Эти реакции формально суммируются как реакция разложения воды под действием световой энергии:

2Н2О + Е = О2 + 2НАДФ-Н2.

По аналогии с электролизом данный процесс называют фотолизом воды.

Темновая фаза фотосинтеза представляет собой многоступенчатый ферментативный процесс синтеза молекул глюкозы из углекислого газа и водорода с использованием энергии, накопленной в световую фазу. Этот процесс может идти как в темноте, так и на свету.

Фотосинтез является исключительно экономичным процессом. Его продуктивность у высших растений — около 1 г глюкозы на 1 м2 площади поверхности листьев в час. Примерно 70% усвоенной таким образом энергии расходуется на рост и размножение растений, а остальная часть — для синтеза запасных питательных веществ.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. В чем заключается роль хлорофилла в процессе фотосинтеза?

2. Перечислите основные этапы превращения энергии в процессе фотосинтеза.

3. В чем заключаются сходство и различия между процессами электролиза и фотолиза воды?

4. Сравните биологическое значение световой и темновой фаз фотосинтеза.