Содержание

Этапы энергетического обмена 2

Фотосинтез 4

Обмен белков, жиров и углеводов в организме млекопитающих 6

Структура и функции нуклеиновых кислот 7

Другие производные нуклеотидов 10

Биосинтез белка 12

Клеточный цикл. Деление клетки 15

Дифференцировка и интеграция клеток в многоклеточном организме 17

Этапы энергетического обмена

Одной из основных особенностей живых объектов по сравнению с неживыми являются их непрерывный обмен веществом и энергией с окружающей средой. В этом процессе можно выделить два встречных направления — ассимиляцию и диссимиляцию. Ассимиляция представляет собой совокупность процессов синтеза веществ и накопления энергии, запасание энергии в виде макроэргических соединений (как правило АТФ), а диссимиляция — совокупность процессов расщепления веществ и энергозатрат. Различают также собственно обмен веществ (пластический обмен, анаболизм) и энергетический обмен (катаболизм).

Начальным этапом энергетического обмена является подготовительная фаза, которая включает в себя расщепление полимерных соединений: белков — до аминокислот и далее до органических кислот, жиров — до глицерина и жирных кислот, а углеводов — до глюкозы. Эти процессы осуществляются в лизосомах клеток, а у многоклеточных животных — в желудочно-кишечном тракте. Подготовительная фаза не сопровождается выделением энергии, напротив, она требует энергозатрат организма.

Анаэробная фаза энергетического обмена. Следующая стадия, которая в отличие от предыдущей сопровождается выделением энергии, делится на две фазы: анаэробную (бескислородную) и аэробную (кислородную). В основе анаэробной фазы лежит гликолиз — многоступенчатый ферментативный процесс окисления молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты. Суммарное уравнение гликолиза выглядит следующим образом:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД = 2С3Н4О3 + 2НАД-Н2 + 2АТФ + 2Н2О.

Глюкоза фосфорная пировиноградная

кислота кислота

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота всегда подвергается дальнейшим преобразованиям. Процесс превращения пировиноградной кислоты в устойчивые конечные продукты без дополнительного высвобождения энергии у одноклеточных организмов называется брожением. Например, при молочнокислом брожении пировиноградная кислота превращается в молочную:

2С3Н4О3 + 2НАД Н2 = 2С3Н6О3 + 2НАД.

Пировиноградная молочная

кислота кислота

Данный тип брожения характерен для некоторых видов бактерий и используется для приготовления молочнокислых продуктов. У многоклеточных организмов образование молочной кислоты может происходить в различных тканях в условиях кислородного голодания. Так, работающие скелетные мышцы постоянно испытывают дефицит кислорода в результате механического пережатия собственных кровеносных сосудов. Образующаяся при этом молочная кислота связывает ионы кальция, что является одной из причин утомления мышц, а также болевых ощущений в мышцах после тяжелой работы.

При спиртовом брожении на первом этапе происходит превращение пировиноградной кислоты в уксусный альдегид:

2С3Н4О3 = 2СО2 + 2СН3СНО,

пировиноград- уксусный

ная кислота альдегид

а затем образуется этиловый спирт:

2СН3СНО + 2НАД Н2 = 2С2Н5ОН + НАД.

этиловый спирт

Спиртовое брожение характерно для одноклеточных грибов — дрожжей. Оно находит практическое применение в пивоварении, виноделии и приготовлении дрожжевого теста. К спиртовому брожению близка другая форма анаэробного обмена - уксуснокислое брожение, характерное для некоторых бактерий. В результате такого брожения образуется уксусная кислота.

Существуют различные схемы брожения, при которых конечными продуктами могут являться масляная, валериановая, а также другие органические кислоты.

В большинстве случаев пировиноградная кислота подвергается окислению до углекислого газа и воды при участии кислорода. Этот процесс осуществляется на мембранах крист митохондрий, называется аэробной (кислородной) фазой, или клеточным дыханием. На первой стадии происходит отщепление от молекулы пировиноградной кислоты углекислого газа с образованием активированной формы уксусного альдегида. При этом образуется атом водорода, который связывается в виде НАДФ - Н2.

На мембранах крист митохондрий имеется запас молекул органических кислот, содержащих в своей основной цепи четыре атома углерода и три карбоксильных группы. В дальнейшее взаимодействие вступает (рис.43) щавелевоуксусная кислота (4С). В результате ее реакции с остатком уксусного альдегида образуется лимонная кислота, молекула которой содержит шесть атомов углерода в основной цепи (6С).

Последующий процесс представляет собой многоступенчатое окисление остатка уксусного альдегида в составе лимонной кислоты до углекислого газа и воды. В результате снова образуется щавелевоуксусная кислота, а выделившаяся энергия расходуется на синтез АТФ и ГТФ.

Рассмотренная последовательность реакций называется циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса, по имени описавшего его немецкого биохимика.

Непосредственно в ходе цикла лимонной кислоты синтезируется только две молекулы ГТФ. Синтез остальных молекул АТФ (окислительное фосфорилирование) происходит при участии комплексов ферментов, сосредоточенных во внутренней мембране митохондрий. Часть этих ферментативных комплексов включает железосодержащие белковые соединения -(цитохромы). Образующиеся на промежуточных стадиях цикла лимонной кислоты атомы водорода с возбужденными электронами (по шесть на каждую молекулу пировиноградной кислоты) отделяются от переносчиков (НАД и др.) и взаимодействуют с цитохромами. При этом атомы водорода теряют электроны, превращаясь в ионы Н+. Отделившиеся от водорода электроны последовательно окисляют двухвалентное железо в составе цитохромов до трехвалентного. При этом электроны теряют энергию, которая расходуется на активный транспорт ионов водорода из матрикса в межмембранное пространство митохондрий (протонная помпа). В результате по разные стороны мембраны митохондрий накапливается электрический заряд. Когда он достигает определенной критической величины, в мембране активируются ионные каналы, по которым протоны возвращаются в матрикс. Образующие эти каналы комплексы белков обладают свойствами ферментов синтеза АТФ. При прохождении протона через ионный канал происходит выделение энергии и синтез АТФ (окислительное фосфорилирование), а затем в матриксе протоны взаимодействуют с электронами и вдыхаемым организмом кислородом с образованием трех молекул воды на каждую вступающую в аэробную фазу молекулу пировиноградной кислоты. В результате перечисленных преобразований в молекулах АТФ аккумулируется энергия, утраченная электроном водорода при прохождении по цепи мембранных переносчиков.

Суммарное уравнение реакции выглядит так:

2С3Н4О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 34АДФ + 2ГДФ + 2НАД-Н2 =

= 6СО2 + 6Н2О + 34АТФ + 2ГТФ + 36Н2О + 2НАД.

В пересчете на одну грамм-молекулу глюкозы при гликолизе вырабатывается 200 кДж, а в аэробной фазе — 2600 кДж, т. е. в 13 раз больше. Соотношение синтезированных в этих процессах молекул АТФ составляет, однако, не 13:1, а 18:1 благодаря тому, что анаэробная фаза энергетически более экономична. Общий коэффициент полезного действия окисления одной молекулы глюкозы составляет около 55%.

Вопросы для самоконтроля

1. Укажите основные этапы энергетического обмена.

2. Почему митохондрии иногда называют энергетическими станциями клетки?

3. Почему аэробную стадию окислительного обмена называют клеточным дыханием?