Углеводы и липиды клетки

Углеводами по традиции называют органические соединения с общей формулой (СН2О)n. В химическом отношении они представляют собой сахара. В составе живой клетки можно обнаружить весь ряд моносахаридов, начиная с диоз (С2Н4О2). Диозы, триозы и тетрозы в клетке представляют собой промежуточные продукты обмена веществ. Пентозы (рибоза, дезоксирибоза) входят в состав нуклеотидов и их производных, включая нуклеиновые кислоты. Поэтому, когда говорят об углеводах клетки, чаще всего имеют в виду гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза и др.), а также их полимеры. Наиболее важным в биологическом отношении соединением в этой группе является глюкоза.

Глюкоза в водном растворе представлена линейным и циклическим конформационными изомерами. В биохимические реакции она вступает только в циклической форме, которая может существовать в виде двух стереоизомеров (альфа- и бета-глюкоза). В растворе эти стереоизомеры обнаруживают идентичные свойства, однако их полимеры (крахмал и целлюлоза) совершенно различны.

К числу углеводов клетки относятся также низко- и высокомолекулярные полисахариды. Из числа дисахаридов наиболее известны лактоза, или молочный сахар,— продукт взаимодействия глюкозы и галактозы и пищевой сахар, или сахароза, молекула которого образуется в результате взаимодействия глюкозы и фруктозы. Практическое применение находит низкомолекулярный полимер фруктозы — инулин, который организмом человека не вырабатывается и не усваивается, а потому используется как тестовое химическое вещество при оценке скорости мочеобразования в почках и как бытовой заменитель сахара для больных диабетом.

Среди высокомолекулярных полисахаридов наибольшее значение имеют три продукта полимеризации глюкозы — крахмал, гликоген и целлюлоза или клетчатка. Крахмал растений является смесью двух полимеров aльфа-глюкозы: амилозы, образованной линейными цепями, и амилопектина, который имеет вид сильно ветвящихся цепей. Среднее число мономеров в молекуле крахмала составляет около тысячи единиц. Крахмал является основным запасным питательным веществом растений. В клетках некоторых растительных тканей (клубни картофеля, семена злаков и др.) содержание крахмала может достигать 90% от сухой массы. Гликоген, или животный крахмал, также представляет собой полимер aльфа-глюкозы, длинные ветвящиеся цепи которого содержат до 25 тыс. мономеров.

Как и крахмал у растений, гликоген у животных выполняет резервную функцию, однако его содержание в клетке никогда не превышает нескольких процентов. Объясняется это тем, что главную резервную функцию у животных выполняют более компактные и энергоемкие запасы жиров, тогда как гликоген обеспечивает доступный и легко мобилизуемый при необходимости энергетический запас. У млекопитающих наибольшее количество (6—8% от сухой массы) гликогена содержится в печени.

Целлюлоза, или клетчатка, представляет собой смесь полимеров бета-глюкозы с различной конфигурацией цепей и количеством мономеров в молекуле от нескольких сотен до нескольких тысяч. Химические связи между остатками молекул b-глюкозы более прочные, чем между мономерами в молекулах крахмала и гликогена. Поэтому клетчатка характеризуется высокой механической и химической стойкостью. Клетчатка образует наружные оболочки растительных клеток. У многоклеточных животных не вырабатываются ферменты, способные подвергать гидролизу целлюлозу, поэтому полноценное переваривание растительной пищи у них возможно только при участии одноклеточных организмов, обитающих в пищеварительной системе. У членистоногих (термиты, тараканы) в этой роли выступают жгутиковые простейшие, а у травоядных позвоночных (например, у копытных) — инфузории. У человека растительная пища усваивается при участии бактерий кишечной микрофлоры. В случае их гибели, в частности, в результате бесконтрольного приема антибиотиков, могут возникнуть расстройства пищеварения.

Углеводы в клетках выполняют главным образом энергетическую функцию. Они окисляются до углекислого газа и воды без образования побочных продуктов. При этом выделяется и усваивается организмом в среднем 17,6 кДж энергии в пересчете на 1 г глюкозы. Окисление углеводов является основным, магистральным путем энергетического обмена. Подавляющее большинство других органических веществ при окислении включаются в этот путь на уровне различных промежуточных продуктов.

Наряду с энергетической углеводы могут также выполнять и механическую функцию. В первую очередь это касается целлюлозы, которая составляет основу механических тканей растений. У различных животных в составе механических тканей часто встречается имеющий углеводную природу хитин. Пропитанный различными органическими и неорганическими соединениями хитин составляет основу наружного скелета у ракообразных, паукообразных, насекомых и других членистоногих.

Липидами называют соединения разнообразной различной природы, объединенные сходными физико-химическими свойствами, среди которых главную роль играет незначительная растворимость в воде. Важность этой особенности обусловлена тем, что большинство химических реакций обмена веществ протекает в водном растворе, поэтому поведение липидов в клетке существенно отличается от поведения остальных биологически активных веществ.

При всем многообразии химической природы в строении молекул липидов имеются сходные черты. Большинство этих соединений содержит эфирные группировки. Самая многочисленная группа липидов — жиры — представлена сложными эфирами трехатомного спирта глицерина (глицерола) и высших карбоновых кислот. Среди последних чаще всего в составе жиров встречается стеариновая (С17Н35СООН), пальмитиновая (С15Н31СООН) и олеиновая (С17Н33СООН). Стеариновая и пальмитиновая кислоты являются насыщенными (предельными), а олеиновая и некоторые другие — непредельными. Жидкие непредельные жиры называются маслами. Они могут встречаться у животных (например, в составе молока), но более типичны для растений.

Близкой к жирам группой химических соединений являются фосфолипиды – сложные эфиры глицерина, жирных и фосфорной кислот. Еще одной широко распространенной в растительном и животном мире группой липидов являются воски — сложные эфиры жирных кислот и высокомолекулярных многоатомных спиртов. К перечисленным группам липидов по физико-химическим свойствам примыкает обширная группа циклических жирорастворимых органических соединений (лецитин, холестерин, половые гормоны, витамин А и др.

Функции липидов среди функций липидов в первую очередь следует выделить энергетическую функцию жиров. При окислении 1 г жира вырабатывается около 39 кДж энергии, т. е. почти в два с половиной раза больше, чем при окислении такого же количества углеводов или белков. Поэтому жиры выгодно использовать в качестве запасных питательных веществ, особенно у животных, для которых ввиду подвижного образа жизни экономия массы тела является важной задачей. В жировой клетчатке липидные включения могут составлять до 90% от массы клеток. Выделяющаяся при переработке жировой клетчатки вода может использоваться организмом. У растений максимальное содержание жиров (растительных масел) наблюдается в тканях плодов и семян.

Липидные соединения выполняют в клетках структурную функцию. Обязательным компонентом и основой биологических мембран является двойной слой молекул фосфолипидов.

Нерастворимость в воде позволяет липидам выполнять функцию гидроизоляции, которая может проявляться в двух формах. Во-первых, наружный слой липидов представляет собой у наземных организмов надежную защиту от потери воды вследствие неконтролируемого испарения. Примером могут служить покрытия из воскоподобных веществ на поверхности листьев растений и панциря членистоногих, а также жировая смазка кожи человека и некоторых других млекопитающих. В других случаях липиды могут обеспечивать и защиту от намокания, примером чего является жировая смазка перьев птиц (особенно водоплавающих) и шерсти млекопитающих.

Жировая клетчатка плохо проводит тепло, что позволяет ей выполнять функцию термоизоляции. Особенно важна термоизоляция функция для птиц и млекопитающих, обладающих постоянством температуры тела. Эту задачу выполняет, например, подкожная жировая клетчатка, покрывающая все тело человека сплошным слоем толщиной от нескольких миллиметров до 3—5 см. В наибольшей степени подкожная жировая клетчатка развита у водных животных (водоплавающие птицы, китообразные, ластоногие и другие млекопитающие), которые обитают в более теплопроводной по сравнению с воздухом среде.

Многие биологически активные вещества (витамины А, D, Е, гормоны половых желез, коры надпочечников и др.) по своим физико-химическим свойствам представляют собой соединения липидной природы. Они переносятся кровью в виде растворимых соединений с белками. Высокая эффективность их действия достигается благодаря тому, что жирорастворимые соединения свободно проникают через клеточные мембраны. Тем самым обеспечивается регуляторная функция липидов.